Зависимость активности организмов от температуры

Некоторые исследователи  связывают границы распространения  растений и животных с числом дней в году, имеющих определенную среднюю  температуру. Например, изолинии со среднесуточной температурой свыше 7^оС в течение более 225 дней в году совпадают с границей распространения бука ( Fagus silvatica) в Европе. Подобные эколого- географические изолинии высчитаны для многих растений и животных. Однако при этом большое значение имеют не среднесуточные температуры, а колебания их в комплексе в другими экологическими факторами, экоклиматическими и микроклиматическими условиями. Изолинии без учета этого сложного комплекса не могут дать объективной картины географического распространения живых организмов и тем более вскрыть закономерности их распространения в пространстве.

В большинстве  наземных сред и даже во многих водных температура не остается постоянной и может сильно изменяться. В тропических  областях годовые колебания температуры выражены слабее суточных; наоборот, в умеренных и холодных областях наблюдается большая разница в температуре между зимой летом, превосходящая суточную амплитуду. Животные и растения вынуждены были приспосабливаться к неблагоприятному зимнему сезону, при котором активная жизнь невозможна. То есть температура ограничивает во многих случаях географическое распространение видов.

Также играет роль средняя годовая температура. Так, на средиземноморском побережье  северная граница распространения оливкового дерева почти точно совпадет со средней годовой изотермой +12^оС. Значительно чаще лимитирующим фактором выступает не среднегодовая, а средняя температура  нескольких месяцев, наиболее важных в цикле развития вида. Это особенно проявляется у организмов, которые проводят неблагоприятный сезон в состоянии пониженной жизнедеятельности и таким образом избегают воздействия гибельных температур. Так, растительность никогда не образуется леса, если средняя температура в течение по крайней мере четырех месяцев в году не превышает +10^оС. Кобылка Gomphocerus sibiricus обитает во Французских Альпах в местностях со средней июльской температурой от +7 до +14^оС; для кузнечика Ephippiger ephippeger в том же месяце необходима средняя температура, превышающая +13^оС; для перелетной саранчи Locusta migratoria в Восточной Европе требуется средняя июньская температура +20^оС. [21, 168 с., Дрё Ф. ].

Однако экологическое  распределение видов зависит  не только от температурного фактора, поскольку само распределение тепла связано с местными условиями, особенностями рельефа, топографии, наличием водоемов. Поверхность морей и озер нагревается солнцем примерно в 4 раза медленнее и слабее, чем суша. Вблизи водоемов меньшая амплитуда температурных колебаний.  Растения и животные, обитающие здесь, почти не страдают от поздних весенних заморозков. На общее распределение тепла оказывают воздействие даже такие незначительные топографические изменения, как наличие кочек ( в межкочковых понижениях и на кочках сфагнового болота температура разная). Еще большие температурные различия наблюдаются на северных и южных склонах холмов, оврагов. Рельеф местности, определяя экспозицию склонов, влияет на степень их прогреваемости. Это приводит к формированию на южных и северных склонах несколько различающихся растительных сообществ и животных группировок. В понижениях колебания температур имеют больший диапазон, чем на возвышенностях. Как правило, в долинах, оврагах, западинах ночные температуры ниже, а дневные выше, чем на возвышенных участках.

Высокие и противоположные  низкие берега тек также имеют  различия в тепловом режиме. Например, на юге тундровой зоны лесная растительность встречается на склонах в долинах  рек, в поймах или на холмах среди  равнины, так как именно эти места  наиболее сильно прогреваются.

Наиболее четко  зависимость распределения тепла  от топографических условий проявляется  в гористой местности, где повышение  на каждые 100 м над уровнем моря сопровождается уменьшением средней  годовой температуры воздуха  на 0,6^оС. На больших высотах холодно даже в тропических зонах. Сильная и резкая расчлененность рельефа в гористой местности- это основная причина быстрой смены ее климатических условий. Поскольку склоны гор, обращенные к югу, получают больше тепла, чем северные, в северном полушарии лес по южным склонам поднимается выше, чем по северным, а в южном полушарии наоборот. Исключение составляют аридные горы. 

С изменением температуры  воздуха изменяется и температура  почвы. При этом различные почвы  в зависимости от цвета, структуры, увлажнения, экспозиции прогреваются по-разному. Нагреванию, а также охлаждению поверхности почвы препятствует и растительный покров. Днем температура воздуха под пологом леса всегда ниже, чем на открытых пространствах, а ночью в лесу теплее, чем в поле. Это сказывается на видовом составе живых организмов: даже в одной местности они нередко бывают различны.

Изменение же температуры  воздуха и почвы влечет за собой  изменение влажности, приводит в  движение воздух, а ветер усиливает  испарение. Все это оказывается влияние на распространение организмов. Экологическая специфика различных организмов находится в тесной зависимости от целого ряда жизненных факторов. В итоге длительной эволюции в каждой географической зоне сложились определенные биоценозы, в которых произошло специфическое распределение организмов, наилучшим образом приспособленных к тем или иным условиях среды. [38, 159 с. Радкевич ]

4.

Растения не имеют собственной  температуры тела и по отношению  к тепловому фактору обладают определенной спецификой. Их анатомо-морфологические и физиологические механизмы терморегуляции направлены на защиту организма от вредного воздействия неблагоприятных температур. Например, у стланцевых форм карликовой березы, ели, можжевельника и кедровника верхние ветви, поднимающиеся высоко над землей, обычно всегда полумертвые ил мертвые, а стелющиеся- живые, так как зимуют под снегом и не подвергаются вредному воздействию низких температур.

Отбор растений в зонах низких температур шел  в течение тысячелетий в направлении  максимального выживания низкорослых и стелющихся форм. Наибольшее значение для терморегуляции морозоустойчивых растений имеет накопление в клетках сахара и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока и снижающих обводненность клеток. Это делает растение более выносливым [ 32, 159с. Радкевич].

Низкие температуры  для растений не благоприятны. Растения, живущие в холодных областях, имеют  различные адаптации:

• Почки имеют сильное опушение;
• Толстая кутикула;

Розеточные  формы деревьев в Южной Америке характерны для ночных заморозок. На ночь деревья закрываются, тем самым предохраняя почки и цветки.

В тундре, например, нет гигантских растений. Для этой зоны характерна карликовость растений- это адаптации к низким температурам.

Среди адаптаций  нужно также отметить:

• Формирование стелющихся форм растений;
• Формирование подушковидных форм или подушек. Эти подушки могут достигать около 1,5 м. В их центре температура больше температуры окружающей среды примерно на 10^оС. ( например в высокогорьях Тянь-Шаня).

В условиях холодного климата растения растут медленно. Но многие из растений могут сохранять жизнь при низких температурах.

Во время заморозков в  связи с непродолжительностью их действия и относительно слабым охлаждением  растений возможно как переохлаждение воды в тканях, так и ледообразование,  вследствие чего степень видимых повреждений растений заморозком будет различной.  Степень повреждения растений зависит от температуры начала ледообразования в тканях растений. Все это в конечном счете и приводит к большому индивидуальному разбросу степени повреждений надземных органов растений заморозком.

При охлаждении растений почти  во всех случаях наблюдается большее  или меньшее переохлаждение, предшествующее замерзанию. [ 23, 228 с. Дроздов С.Н.]. Растения, перенесшие заморозок в переохлажденном состоянии не имеют видимых следов повреждений. Но если переохлаждение переходит в ледообразование, клетки растений гибнут. При замерзании клеток, находящихся в переохлажденном состоянии, или при быстром снижении температуры лед образуется внутри клеток и очень быстро распространяется из клетки в клетку, вызывая их гибель [ 27, 228 с. Дроздов С.Н.].

Гибель растений под влиянием низких температур вызывается помимо образования льда в межклетниках еще и обезвоживанием клеток и необратимым свертыванием протоплазмы. Различные части растений, подвергшиеся замерзанию, часто отмирают лишь спустя весьма продолжительное время после замерзания, так как у них нарушился обмен веществ. [55, 284 с. Л.И. Сергеев ].

Таким образом, растения во время заморозков могут быть как в переохлажденном состоянии, так и в замерзшем, с образованием льда в тканях. Ввиду относительно малой продолжительности действия заморозка гибель отдельных клеток и целых растений возможна только при ледообразовании. Переохлаждение не вызывает внешних признаков повреждения заморозком, но оказывает повреждающее влияние. Переохлаждение и ледообразование в тканях растений во время заморозка определяется рядом факторов: температурой и влажностью воздуха и почвы, скоростью снижения температуры, продолжительностью заморозка и скоростью движения воздуха. [ 35, 228 с. Дроздов С.Н.].

Следует отметить то, что  степень повреждения заморозком растения в целом зависит от устойчивости отдельных его органов и тканей и определяется наиболее чувствительными из них. Из всех органов растений наименьшей устойчивостью обладают генеративные. При этом степень повреждения цветков зависит от силы заморозка, расположения цветков в соцветии и их физиологического состояния. Заморозки более опасны в период массового цветения, когда раскрывается наибольшее количество цветков. Устойчивость вегетативных органов у большинства видов растений в процесс их развития постепенно снижается. [ 56, 228 с. Дроздов С.Н.].

Также заморозки, даже не вызывающие у растений внешних повреждений, приводят к изменению их метаболизма. Переохлаждение во время заморозка активно вегетирующих незакаленных растений ниже определенного уровня (-4-5^оС) вызывает нарушение некоторых физиолого-биохимических процессов: снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, повышается кислотность тканей, нарушается функционирование клеточных мембран и связанных с ними ферментных систем, снижается содержание фосфорорганических соединений и др. Структурные и функциональные нарушения, вызванные глубоким переохлаждением при заморозках, имеют длительное последствие и могут привести в конечном итоге к снижению продуктивности растений. Повреждающий эффект переохлаждения возрастает по мере усиления интенсивности заморозка и его продолжительности.

Под действием  заморозков значительно изменяется и водный режим растений: снижается  оводненность, повышается осмотическое давление клеточного сока, возрастает водный дефицит и водоудерживающая способность листьев, уменьшается  интенсивность транспирации. [ 114, 228 с. Дроздов С.Н.]. Кратковременное действие температур может привести к повышению устойчивости растений, благодаря включению защитных механизмов. [ 181, 228 с. Дроздов С.Н.].

Таким образом, заморозкоустойчивость растений является генетически обусловленным признаком, который проявляется при определенном воздействии факторов внешней среды. . [ 184, 228 с. Дроздов С.Н.].

5.

В зоне высоких температур при пониженной влажности ( в тропических  и субтропических пустынях) исторически  сформировался своеобразный морфологический тип растений с незначительной листовой поверхностью или с полным отсутствием листьев ( саксаул- Haloxylon aphyllum). У многих пустынных растений образуется своеобразное беловатое опушение, способствующее отражению солнечных лучей и предохраняющее их от перегрева ( акация песчаная- Ammodendron conollyi). К физиологическим приспособлениям растений, сглаживающих вредное влияние высоких и низких температур, могут быть отнесены интенсивность транспирации, накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы, свойство хлорофилла препятствовать проникновению наиболее горячих солнечных лучей. Испарение воды через устьица является приспособлением для регулирования температуры листьев ( при понижении внешней температуры испарение через устьица протекают менее интенсивно и в результате у растений уменьшается теплоотдача). [32, 159 с. Радкевич ]

Адаптации к  высоким температурам:

• Формирование мощного опушения на покровных тканях;
• Впадают в состояние анабиоза;
• Формирование блестящей поверхности;
• Уменьшение площади листовой пластинки;
• Вертикальное расположение листьев;
• Свертывание листовой пластинки ( например, ковыль)

У животных влияние  температуры на строение прослеживается еще более четко, чем у растений. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной уменьшаются ( правило Бергмана ). Одной из причин этого являются повышенные температуры в тропиках и субтропиках. У мелких форм относительная поверхность тела возрастает и соответственно увеличивается теплоотдача, что отрицательно сказывается в умеренных и высоких широтах прежде всего на животных с непостоянной температурой тела. В качестве примера можно привести пингвинов, обитающих в южном полушарии. Наиболее крупный из них – королевский пингвин- гнездится на материке Антарктида, а живет в прибрежных районах; самый мелкий- галапагосский пингвин обитает на экваторе.

Температура среды  оказывает существенное формообразующее  влияние на животных. Под действием теплового фактора у них формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих, жировые отложения. В Арктике и высоко в горах большинство насекомых, как правило, имеет темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечных лучей. Темный пигмент яиц многих водных животных выполняет ту же функцию. Насекомые, подвергающиеся длительному воздействию яркого солнечного света, часто вырабатывают светлую окраску тела, которая, как известно, отражает лучи солнца. У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела ( правило Аллена), поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла. У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Правило Аллена наглядно проявляется, например, при сравнении размеров ушей экологически близких видов: песца ( Alopex lagopus )- обитателя тундры, лисицы обыкновенно (Vulpes vulpes ), типичной для умеренных широт, и фенека (Fennecus zedra)- обитателя пустынь Африки (РИСУНОК).

Реакция животных и растений на тепловой режим проявляется и в изменениях пропорций отдельных органов и тела. У многих мелких млекопитающих теплых стран вес ряда органов часто оказывается меньше, чем у особей того же вида, но живущих в более холодных климатических зонах. Так, у горностая ( Mustela erminea) из северных районов увеличены сердце, почки, печень и надпочечники по сравнению с таковыми у зверьков в местностях с более высокой температурой. Обычно подобная изменчивость затрагивает органы, имеющие непосредственное отношение к регулированию интенсивности обмена веществ.