Предмет и задачи физиологии растений

    III период. В первой четверти текущего столетия научная мысль снова упала и притом весьма глубоко. Наступила эпоха натурфилософии, эпоха априорных самых фантастических идей, эпоха полного отвращения от опытного исследования. Учение о специфической жизненной силе, силе непонятной, загадочной, неуловимой, проявляющейся только в живых существах и нигде более в природе, заполонило умы большинства ученых и совершенно остановило рациональную разработку физиологических вопросов. Многое из того, что ранее стало известным и общепризнанным, было подвергнуто теперь сомнению и даже совершенно отвергнуто. Вопреки всякой здравой логике стали сомневаться не только в происхождении углерода растений из угольной кислоты воздуха, в необходимости зольных частей, но даже стали отрицать существование полов у растений, а цветочную пыль находили возможным приравнивать всякой другой пыли, например шоссейной. С двадцатых годов начинается снова подъем научной мысли. Соссюр и Гепперт (Goeppert) констатируют факт самонагревания растений и их органов, а Дютроше (Dutrochet, 1776-1847) указывает на важную роль диосмотических явлений в процессах передвижения соков в растении. В это же время Карл-Фридрих Гертнер (Carl-Fridrich Ga rtner) произвел множество опытов над оплодотворением и образованием помесей у растений, а тем окончательно укрепил сильно пошатнувшееся было учение о полах у растений. Многие ученые, однако, все еще колебались: призвать ли на помощь жизненную силу или же пытаться свести жизненные функции к основным физико-химическим явлениям. Конец этого III периода (тридцатые года нашего столетия) ознаменован появлением нескольких весьма объемистых сводов и руководств по физиологии растений (де Кандоля, Тревирануса, Мейена), в которых ясно отражается современное им состояние науки.

     IV период. Блестящие успехи, сделанные гистологией и эмбриологией растений приблизительно с 1840 года, не могли не отразиться и на физиологии. С этих пор последняя становится с означенными отделами ботаники все в более и более тесные отношения; вместе с тем, старая натурфилософская дедукция окончательно уступает место в науке более плодотворному индуктивному методу. Горячим поборником такого метода в ботанике выступил М. И. Шлейден, и его проповедь оказала науке не меньше пользы, чем сделанные им самим открытия. В сравнительно небольшой промежуток времени было сделано много замечательных открытий; накоплялись факты, ширилась и росла идейная сторона науки. Негели, Гофмейстер, Тюре, Прингсгейм, Де-Бари раскрыли удивительнейшие явления в жизни низших растительных организмов. Классические работы этих ученых открыли новые горизонты. Вопросы размножения и развития стали теперь предметом многочисленных исследований; этой области стали посвящать свои труды большинство выдающихся ученых. В то время, однако, как ботаники сосредоточили внимание на изучении строения и развития различных растений, химики, следуя по пути, намеченному Т. Соссюром, принялись за разработку процессов питания. Так, Польстдорф и Вигман (Polstdorff und Wiegmann, 1842 г.) окончательно доказали необходимость минеральных (зольных) соединений для питания растений. Благодаря знаменитому Юстусу Либиху (Justus Liebig), взгляд этот быстро распространился и в связи с другими опытами, доказавшими возможность развития растений в почве, совершенно лишенной органических соединений, но снабженной достаточным количеством минеральных питательных веществ, стал основой новой теории рационального земледелия. Еще яснее стала роль минеральной пищи, после того как Кноп (Кnор) разработал метод водной культуры, метод, состоящий в том, что растения выращивают в водном растворе питательных веществ. Почти одновременно с этими работами, произведенными в Германии, химико-физиологические разыскания были производимы и во Франции. Между ними первое место занимают работы Буссенго (Boussingault, 1802-1887), который подробно исследовал разложение листьями угольной кислоты, влияние внешних деятелей на этот процесс, равно как химические метаморфозы, происходящие при прорастании семян; но особенно важными являются его исследования по вопросу об усвоении растениями свободного атмосферного азота; на основании своих опытов, он пришел к выводу, что растения совершенно не в состоянии утилизировать такой азот. Рядом с этими блестящими успехами эмбриологии и физиологии питания, успехи физиологии процессов движения являются менее выдающимися. Но несомненно, что и здесь был прогресс. Особенно заслуживают внимания прекрасные исследования Брюке над движением листьев мимозы и работа Гофмейстера над так называемым плачем виноградной лозы и некоторых других растений.

      V период физиологии растений, обнимающий последние 20 лет, тесно связан с предшествующим. Многое, что прежде было только намечено и едва затронуто, получило теперь широкое и блестящее развитие. Открытия Пастера (Pasteur) в области физиологии растительных микроорганизмов, с их громадным значением для научной теории и жизненной практики, и замечательные идеи Клода Бернара (Claude Bernard) и Гоппе-Зейлеpа (Hoppe-Seyler), придавшие ботанико-физиологическим исследованиям высокий научно-философский интерес — вот явления наиболее выдающиеся, наиболее характерные для настоящего периода. Но прежде чем несколько подробнее остановиться на них, укажем вкратце на важнейшие исследования последнего времени по всем трем отделам физиологии. Начнем с физиологии питания. Кноповский метод водной культуры был применен Ноббе (Nobbe), Штоманом (Stohmann) и Вольфом (Wolff) к разрешению вопроса о значении того или другого химического элемента неорганической минеральной пищи растений, напр. калия, хлора и т. д. Изучением ассимиляции, процесса разложения угольной кислоты зелеными растениями на свету, выяснением влияния на этот процесс лучей различной преломляемости, много занимался немецкий физиолог Сакс (J. Sachs) и его ученики (Пфеффер и другие), а также упомянутый выше Буссенго, Рейнке (Reinke) и Энгельман (Engelmann). Немало в этом направлении сделали и русские ученые: Волков, Тимирязев, Фаминцын, Розанов и др. Продукты ассимиляции (крахмал и сахар) были изучены Саксом, Фаминцыным, а в новейшее время Бемом (Boehm), Шимпером (Schimper) и Мейером (Arthur Meyer). Хлорофилл — то зеленое вещество, которому растения обязаны своим зеленым цветом и которое играет столь выдающуюся роль в процессе ассимиляции, был изучен в физическом и химическом отношении Фреми (Fremy), Краусом (Kraus), Визнером (Wiesner), Гоппе-Зейлером, Тимирязевым и И. Бородиным. По вопросу об усвоении азота много любопытных фактов доставили самые последние годы. По исследованиям Гельригеля и Франка (Hellriegel, Frank), в клубеньках, образующихся на корнях многих бобовых растений, находится особый микроорганизм, симбиотически (совместно) живущий с приютившим его растением, образуя вместе с плазмой клеток бобового растения так называемую микоплазму Франка. Благодаря такому симбиозу бобовое растение получает возможность утилизировать свободный атмосферный азот. По уверениям Франка, многие растения в состоянии и помимо симбиоза с микроорганизмами усваивать азот воздуха. Если это окажется так, то правило Буссенго (см. выше) придется принять с ограничениями. Как бы то ни было, эти разыскания обещают в будущем много дать и для науки и для земледельческой практики. Что касается до успехов в изучении явлений обмена веществ в растительном организме, то есть процессов прорастания, дыхания, передвижения газов, жидкостей и т. д., то за невозможностью сколько-нибудь подробно останавливаться на этом приходится ограничиться перечнем имен наиболее выдающихся деятелей на этом поприще: Буссенго, Детмер, Шульце (прорастание); Волков, Мейер, Бородин, Ришави, Годлевский, Дегерен, Бонье, Пфеффер, Палладин, Диаконов (дыхание); Гартиг, Траубе , Пфеффер, Сакс, Генель, Баранецкий (осмоз, испарение, передвижение веществ). Нигде в физиологии растений за последнее время не сказался, однако, такой поразительный, грандиозный успех, как в изучении жизненных процессов у низших растительных организмов — бактерий и некоторых грибов. Гениальные исследования. Пастера внесли свет в прежний хаос и проложили новые пути для исследования. Пастер научил не только изолировать микроорганизмы, воспитывать их в питательных средах определенного состава, но даже изменять в некоторых случаях самые их физиологические свойства. Изучив с замечательною тщательностью и точностью жизнь болезнетворных бактерий, он дал тем в руки современной медицины надежное средство для распознавания, предупреждения, а иногда и лечения заразных болезней. В одном направлении с Пастером над построением научной бактериологии работал в Германии Р. Кох (R. Koch). Коху наука обязана как улучшением методов, так и многими капитальными открытиями. Уже теперь бактериология, созданная Пастером и Кохом, оказала человечеству неоценимые услуги, и еще большего нужно ждать от нее в будущем. Глядя на громадную роль современной бактериологии в медицине, на ее неисчислимые приложения в практической жизни, не нужно, однако, упускать из виду, что своим зарождением, разработкой своих основ — учения о питании и развития бактерий, она обязана химии (Пастер и его школа) и растительной физиологии (Кон, Негели, Брефельд, De-Bary и др. [В новейшее время прекрасные бактериологические работы были опубликованы русским ученым С. Виноградским.].

Перейдем  к физиологии процессов движения. Рост и его зависимость от внешних  условий были изучены Саксом и  Баранецким при помощи так называемых ауксанометров (приборов для точного  графического записывания прироста). Связь клеточного тургора с явлениями  роста была указана и расследована Де Фризом (De Vries). Гидротропизм корней был открыт Саксом; Визнер подробно исследовал гелиотропизм; другие ученые изучали явления геотропизма [Различные  движения органов, обусловливаемые  влажностью, светом и силой тяжести, см. эти слова.]. Фаминцын, Страсбургер  и Сталь (Stahl), изучали движения низших растительных организмов, в то время  как Дарвин, Пфеффер, Вортман (Wortmann) и Баталин подвергли детальному изучению разнообразные явления  движения у высших, цветковых растений (движения корня, стебля, листьев и  цветов). Менее прочих отделов сделала  успехов за последние десятилетия  физиология процессов размножения. Да это и понятно, если принять  во внимание чрезвычайную сложность  вопроса. Однако, и в этой области  было произведено несколько замечательных  исследований. На первом плане в  этом отношении нужно поставить  работы Ч. Дарвина над перекрестным опылением цветов и участием в этом процессе насекомых. Далее, нужно упомянуть биологические разыскания Г. Мюллера (H. Mu ller) и Дельпино (Delpino) об участии в опылении насекомых и других животных; совершенно особенное значение имеют, появившиеся в самое последнее время экспериментально-физиологические исследования Пфеффера и Клебса (Klebs). Первый из них исследовал влияние химических деятелей на движение живчиков, второй — влияние среды на форму размножения. Ценность этих исследований — в применении опыта там, где прежде пользовались исключительно наблюдением. Нужно думать, что применение опыта при изучении явлений размножения даст в будущем много хороших результатов. Фактический материал, накопившийся за последние 50 лет, дал возможность несколько глубже заглянуть в сущность жизненных явлений, позволил несколько ориентироваться и разобраться среди их бесконечного разнообразия; явилась возможность и даже потребность сравнить жизненные процессы у различно организованных растений, как между собою, так и с жизнью животных. В самом деле: являются ли эти процессы вполне несходными и каждая группа организмов (напр., высшие растения, низшие растения, животные и т. д.) живет своею особою жизнью, ничего общего не имеющей с жизнью других живых существ, или же, наоборот, между жизненными явлениями есть какое-нибудь сходство, а если так, то как далеко идет это сходство? Вот вопросы высокой философской и научной важности. Еще в предшествующий период исследователи констатировали сходство в элементах организации не только различных растений, но также растений и животных. Как бы ни была несходна организация разных растений и животных, в основе ее везде лежит один и тот же элемент — клетка. После того как на это указано было Шваном и Шлейденом, Унгер, Де Бари, Макс Шульце и Брюке показали, что между протоплазмой растений и протоплазмой животных нет решительно никакой существенной разницы. А протоплазма ведь является важнейшей составной частью клетки и по общему признанию служит субстратом для всех жизненных явлений. Не менее поразительные совпадения оказались и в сфере половой жизни организмов, особенно в явлениях оплодотворения. Чем далее шло исследование, тем рельефнее и рельефнее выступало сходство. Не только дыхание (об этом знали уже и ранее), но и многие стороны в процессах питания, обмена веществ, равно как и отношение ко внешним физическим и химическим деятелям оказались замечательно сходными. Сопоставив и проанализировав все эти явления сходства, два величайших физиолога новейшего времени — Клод Бернар и Гоппе-Зейлер провозгласили окончательно учение единства (в 70-х годах наш. стол.). Где бы ни проявлялась жизнь, гласит это учение, в незаметной ли инфузории, мельчайшем растеньице или в сложном организме человека — в существенных чертах это одно и то же явление. Произведенное в самое последнее время (в 80-х годах) детальное изучение структуры протоплазмы и деления клеток и клеточного ядра подтвердило вполне такой унитарный взгляд. А если так, то ботанико-физиологические исследования приобретают особенный, высоконаучный интерес. В тех существах, с которыми имеет дело растительная физиология, жизнь является более открытой, более обнаженной, так сказать, жизненные явления выступают здесь резче, яснее, значит доступнее для исследования, а это увеличивает шансы приблизиться к разрешению вековой проблемы: что такое жизнь? Только что указанная идейная сторона физиологии растений вместе с ее громадным значением для сельского хозяйства, а в последнее время и для медицины (бактериология) доставляют ей весьма видное место в системе человеческих знаний.

  В первой  половине 20 в. Физиология растений  всё более укрепляет свои связи  с биохимией и биофизикой, всё  более широко использует физико-химические  методы – различные виды спектрального  анализа и масс-спектрометрию,  электронную и ультрафиолетовую  микроскопию, дифференциальное центрифугирование,  хроматографию, метод изотопных  индикаторов и др. С помощью  этих методов, позволяющих вести  исследования на клеточном и  субклеточном уровнях, включая  молекулярный, Физиология растений  обогатилась принципиально новыми  данными о природе механизмов, регулирующих всю сложную совокупность  процессов жизнедеятельности растений, их функционирование как единых, целостных систем. Прогрессу Физиология  растений способствовало создание (начиная с середины 20 в.) специальных  помещений искусственного климата – фитотронов. При исследовании сложных биологических явлений современной Физиология растений широко использует модели более простых, составляющих их звеньев. Такие модели позволяют открывать новые закономерности поглощения и ассимиляции неорганических веществ и воды, поглощения, преобразования и запасания солнечной энергии, последующего использования энергии в процессах биосинтеза, роста, развития, движения растений и т.д. Отправляясь от изучения систем и процессов на молекулярном и субклеточном уровнях, Физиология растений включает в поле зрения клетку, органы, организм и, наконец, различные виды сообществ – фитоценозы, биоценозы, биогеоценозы. Используя эти методы и подходы, данные др. наук, современная Физиология растений в широком смысле решает 2 основные задачи: изучение растительного организма как системы взаимодействующих элементов (морфологических и физиологически активных компонентов) протоплазмы и изучение взаимодействия растительного организма с биологическими и физико-химическими условиями внешней среды (диапазон изменчивости функций организма, его способность поддерживать ненарушенным свойственный ему обмен веществ, природа систем, определяющих характер реагирования организма на воздействие внешних факторов, и др.).

Литература

Основная:

Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для  вузов. М.: "Высш. шк.", 1989.

Гудвин  Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: в 2 т.: Пер. с англ. М.: "Мир", 1986.

Якушкина  Н.И. Физиология растений, 2-ое изд., перераб. М.: "Просвещение", 1993

Marschner H. Mineral nutrition of higher plants, London etc.: Academic Press, 1995,

Малый практикум  по физиологии растений, под ред. А.Т. Мокроносов 9-ое изд., перераб. и доп. Изд-во Московского у-та, 1994, 183 с.

Ивановский  Д. И., Физиология растений, Харьков  – Ростов н/Д., 1917; Костычев С. П., Физиология растений, ч, 1–2, М. – Л., 1924–33;

 Прянишников  Д. Н., Избр. соч., т. 3, М., 1965, с. 283–448;

Максимов  Н. А., Краткий курс физиологии растений, 8 изд., М., 1948;