Поглинання іонів клітиною та кореневою системою та ближній транспорт елементів мінерального живлення

Особливу роль в плазмалемме рослинних клітин (а також в тонопластом) грає Н + -насос, що створює через ці мембрани електричний (Δψ) і хімічний (ΔрН) градієнти іонів Н +.

На рис. 2.4 показано, що електричний потенціал іонів Н + (мембранний потенціал) може бути використаний на транспорт катіонів по електричному градієнту проти концентраційного. В свою чергу Арн служить енергетичною основою для перенесення через мембрану Cl-, SO4- та ін. В сим- порте з іонами Н + (тобто у ту сторону) або для викачування через зайвого Na + в антипорта з Н + (т. е. в протилежні сторони). В цьому випадку іони Н + переміщуються через мембрану по концентраційному градієнту, але це переміщення за допомогою спеціальних білків-переносників пов'язане з транспортом інших іонів (Cl, Na +) проти їх концентраційних градієнтів. Такий спосіб пересування речовин через мембрану отримав назва вторічного активного транспорту.

Виникнення ΔрН на мембрані може служити основою для вторинного активного транспорту і органічних речовин. В плазмалемме виявлені білки-переносники цукрів, амінокислот, які набувають високу спорідненість до субстрату тільки в умовах протонирования. Тому коли Н + -насос починає працювати і на зовнішній поверхні плазмалемми збільшується концентрація іонів Н +, то ці білки-перено- счікі протоніруются і пов'язують цукру (амінокислоти). При перенесенні молекул цукру на внутрішню сторону мембрани, де іонів Н + дуже мало, Н + і цукру звільняються, причому цукру надходять в цитоплазму, а іони Н + знову викачуються з клітки Н + -насосом. По суті, Н + відіграє в цьому процесі роль каталізатора. Точно так же в симпорта з іонами Н + в клітину можуть надходити і аніони. Крім того, аніони слабких органічних кислот при зниженні pH на по-поверхні плазмалемми можуть проникати через мембрану у вигляді незаряджених молекул (якщо вони розчиняються у липидной фазі), так як з підвищенням кислотності знижується їх дисоціація.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 2.4

Механізми мембранного транспорту в плазмалемме рослинних клітин:

К + - катіони, А - аніон, Сах - цукру АК- амінокислоти

 

Аналогічно Н + можуть функціонувати і НСО3 - або ОН-, надлишок яких з'являється в примембраному шарі цитоплазми при інтенсивній роботі Н + -насоса. Транспорт іонів ОН-, НС03 і (або) аніонів органічних кислот назовні по електрохімічного градієнту може протікати в антипорта з надходженням в клітку аніонів мінеральних речовин (рис. 6. 8).

Ка +, К + -насос характерний для тварин клітин (у яких Nа + виконує ті ж функції, що і Н + у рослин), проте у видів рослин, що мешкають на засолених грунтах, може функціонувати і Na +, К + -насос.

 

 

 

 

 

 

3. Кореневе живлення

Азот і зольні елементи поглинаються з грунту діяльної поверхнею кореневої системи рослин у вигляді іонів (аніонів та катіонів). Так, азот може поглинатися у вигляді аніону NO 3 і катіона NH 4 + (тільки бобові рослини здатні в симбіозі з бульбочкових бактерій засвоювати молекулярний азот атмосфери), фосфор і сірка - у вигляді аніонів фосфорної і сірчаної кислот - Н 2 РО 4 - і SO 4 2 -, калій, кальцій, магній,натрій, залізо - у вигляді катіонів К +, Са 2 +, Mg 2 +, Fe 2 +, а мікроелементи - у вигляді відповідних аніонів або катіонів.

Рослини засвоюють іони не тільки з грунтового розчину, але і іони, поглинені колоїдами. Більше того, рослини активно (завдяки розчинювальною здатності кореневих виділень, що включають вугільну кислоту, органічні кислоти і амінокислоти) впливають на тверду фазу грунту, переводячи необхідні поживні речовини в доступну форму.

Коренева система рослин та її поглинальна здатність

Потужність кореневої системи, її будова і характер розподілу в грунті у різних видів рослин різко різняться. Для прикладу достатньо порівняти відомі всім слаборозвинені корінці салату з кореневою системою капусти, картоплі або томатів, зіставити обсяги грунту, які охоплюють коріння таких коренеплодів, як редис і цукровий буряк. Активна частина коренів, завдяки якій відбувається поглинання елементів мінерального живлення з грунту, представлена ​​молодими зростаючими корінцями. У міру наростання кожного окремого корінця верхня його частина товщає, покривається зовні опробковевшей тканиною і втрачає здатність до поглинання поживних речовин. Зростання кореня відбувається в самого його кінчика, захищеного кореневим чехликом. У безпосередній близькості до закінчення корінців розташовується зона діляться меристематичних клітин. Вище її знаходиться зона розтягування, в якій разом зі збільшенням об'єму клітин і утворенням в них центральної вакуолі починається диференціація тканин з формуванням флоеми - низхідній частини судинно-провідної системи рослин, за якою відбувається пересування органічно речовин з надземних органів в корінь. На відстані 1-3 мм від кінчика зростаючого кореня знаходиться зона освіти кореневих волосків, У цій зоні завершується формування і висхідної частини провідної системи - ксилеми, по якій здійснюється пересування води (а також частини поглинених іонів і синтезованих в корінні органічних сполук) від кореня в надземну частину рослин. Кореневі волоски представляють собою тонкі вирости зовнішніх клітин з діаметром 5-72 мкм і довжиною від 80 до 1500 мкм. Число кореневих волосків досягає кілька сотень на кожен міліметр поверхні кореня в цій зоні. За рахунок утворення кореневих волосків різко, в десятки разів, зростає діяльна, здатна до поглинання поживних речовин поверхню кореневої системи, яка перебуває у контакті з грунтом. Вплив кореневої системи поширюється на великий обсяг грунту завдяки постійному зростанню коренів і відновлення кореневих волосків. Старі кореневі волоски (тривалість життя кожного кореневого волоска становить кілька діб) відмирають, а нові безперервно утворюються вже на інших ділянках зростаючого корінця. На тій ділянці кореня, де кореневі волоски відмерли, шкірка пробковеет, надходження води і поглинання поживних речовин із грунту через неї обмежується. Швидкість росту коренів у однорічних польових культур може досягати 1 см на добу. Зростаючі молоді корінці витягають необхідні іони з грунтового розчину на відстані від себе до 20 мм, а поглинені грунтом іони - до 2-8 мм. У міру наростання кореня відбувається, отже, безперервне просторове переміщення зони активного поглинання в грунті. При цьому спостерігається явище хемотропізма, сутність якого полягає в тому, що коренева система рослин посилено зростає в напрямку розташування доступних поживних речовин (позитивний хемотропізм) або її зростання гальмується в зоні високої, несприятливою для рослин концентрації солей (негативний хемотропізм). Недолік елементів живлення рослин у доступній формі викликає, як правило, освіта щодо більшої маси коренів, ніж при високому рівні мінерального живлення. Найбільш інтенсивно поглинання іонів здійснюється в зоні утворення кореневих волосків, і надійшли іони пересуваються звідси в надземні органи рослин. Необхідно відзначити, що корінь є не тільки органом поглинання, але і синтезу окремих органічних сполук, в тому числі амінокислот і білків. Останні використовуються для забезпечення життєдіяльності і процесів зростання самої кореневої системи, а також частково транспортуються в надземні органи.

Поглинання поживних речовин рослинами через корені

За рахунок сосущей сили, що виникає при випаровуванні вологи через продихи листків, і нагнітає дії коренів знаходяться в грунтовому розчині іони мінеральних солей разом стоком води можуть надходити спочатку в порожнисті межклетники і пори клітинних оболонок молодих корінців, а потім транспортуватися в надземну частину рослин по ксилемі - висхідної частини судинно-провідної системи, що складається з відмерлих клітин без перегородок, позбавлених живого вмісту. Проте всередину живих клітин кореня (як і надземних органів), що мають зовнішню напівпроникну цитоплазматичну мембрану, поглинені і транспортуються з водою іони можуть проникати «пасивно» - без додаткової витрати енергії - тільки за градієнтом концентрації - від більшої до меншої за рахунок процесу дифузії або при наявності відповідного електричного потенціалу (для катіонів - негативного, а аніонів - позитивного) на внутрішній поверхні мембрани по відношенню до зовнішнього розчину.

У той же час добре відомо, що концентрація окремих іонів у клітинному соку, як і в ПАСОК рослин (транспортується по ксилемі з коріння в надземні органи) найчастіше значно вище, ніж у грунтовому розчині. У цьому випадку поглинання поживних речовин рослинами повинна відбуватися проти градієнта концентрації і неможливо за рахунок дифузії.

Рослини одночасно поглинають як катіони, так і аніони. При цьому окремі іони надходять у рослину зовсім в іншому співвідношенні, ніж вони містяться в грунтовому розчині. Одні іони поглинаються корінням в більшому, інші - у меншій кількості і з різною швидкістю навіть при однаковій їх концентрації в навколишньому розчині. Цілком очевидно, що пасивне поглинання, засноване на явищах дифузії і осмосу, не може мати істотного значення в харчуванні рослин, що носить яскраво виражений виборчий характер. Дослідження з застосуванням мічених атомів переконливо показали також, що поглинання поживних речовин і подальше їх пересування в рослині відбувається зі швидкістю, яка у сотні разів перевищує можливу за рахунок дифузії і пасивного транспорту по судинно-провідної системі з струмом води. Крім того, не існує прямої залежності поглинання поживних речовин корінням рослин від інтенсивності транспірації, від кількості поглинутої та випарувалася вологи. Все це підтверджує положення, що поглинання поживних речовин рослинами здійснюється не просто шляхом пасивного всмоктування корінням грунтового розчину разом з містилися в ньому солями, а є активним фізіологічнимпроцесом, який нерозривно пов'язаний з життєдіяльністю коренів і надземних органів рослин, з процесами фотосинтезу, дихання і обміну речовин і обов'язково вимагає витрати енергії. Схематично процес надходження елементів живлення в кореневу систему рослин виглядає наступним чином. До зовнішньої поверхні цитоплазматичної мембрани кореневих волосків і зовнішніх клітин молодих корінців іони мінеральних солей пересуваються з грунтового розчину з струмом води і за рахунок процесу дифузії. Клітинні оболонки мають досить великі пори або канали і легкопроніцаеми для іонів. Більш того, целюлозно-пектинові стінки мають високу сорбуючою здатністю. Тому в просторі каналів клітинних оболонок і міжклітинниками не тільки вільно пересуваються, але і концентруються іони з грунтового розчину.Тут створюється як би своєрідний фонд іонів мінеральних солей для подальшого надходження усередину клітини. Першим етапом надходження є поглинання (адсорбція) іонів на зовнішній поверхні цитоплазматичної мембрани. Вона складається з двох шарів фосфоліпідів, між якими вмонтовані молекули білків. Завдяки мозаїчної структурі окремі ділянки цитоплазматичної мембрани мають негативні і позитивні заряди, за рахунок яких може відбуватися одночасно адсорбція необхідних рослині катіонів та аніонів з зовнішнього середовища в обмін на інші іони. Обмінним фондом катіонів та аніонів у рослин можуть бути іони Н + і ОН -, а також Н + і НСО -3, які утворюються при дисоціації вугільної кислоти, що виділяється при диханні. Адсорбція іонів на поверхні цитоплазматичної мембрани носить обмінний характер і не вимагає витрати енергії. В обміні беруть участь не тільки іони грунтового розчину, але і іони, поглинені грунтовими колоїдами. Внаслідок активного поглинання рослинами іонів, що містять необхідні елементи живлення, їх концентрація в зоні безпосереднього контакту з кореневими волосками знижується. Це полегшує витіснення аналогічних іонів з поглиненого грунтом стану в грунтовий розчин (в обмін на інші іони). Транспорт адсорбованих іонів із зовнішнього боку цитоплазматичної мембрани на внутрішню проти градієнта концентрації і проти електричного потенціалу вимагає обов'язкової витрати енергії. Механізм такої «активної» перекачування вельми складний. Вона здійснюється з участю спеціальних «переносників» і так званих іонних насосів, у функціонуванні яких важлива роль належить білкам, що володіє АТФ-азной активністю. Активний транспорт всередину клітини через мембрану одних іонів, що містять необхідні рослинам елементи живлення, пов'язаний з зустрічним транспортом назовні інших іонів, що знаходяться в клітці у функціонально надлишковій кількості. Початковий етап поглинання поживних речовин рослинами з грунтового розчину - адсорбція іонів на поглинаючої поверхні кореня - постійно поновлюється, оскільки адсорбовані іони безперервно переміщуються всередину клітин кореня.Надійшли в клітку іони в незмінному вигляді або вже у формі транспортних органічних сполук, що синтезуються в коренях, пересуваються в надземні органи - стебла і листя, в місця найбільш інтенсивної їх асиміляції. Активний транспорт поживних речовин із клітини в клітину здійснюється за плазмодесми, що з'єднує цитоплазму клітин рослин в єдину систему - так званий симпласти. При пересуванні по симпласти частина іонів і метаболітів може виділятися у міжклітинний простір і пересуватися до місць засвоєння пасивно з висхідним струмом води по ксилемі. Поглинання корінням і транспорт поживних речовин тісно пов'язані з процесами обміну речовин і енергії в рослинних організмах, з життєдіяльністю і зростанням як надземних органів, так і коріння. Процес дихання є джерелом енергії, необхідної для активного поглинання елементів мінерального живлення. Цим обумовлюється тісний зв'язок між інтенсивністю поглинання рослинами елементів живлення та інтенсивністю дихання коренів. При погіршенні росту коренів і гальмуванні дихання (при нестачі кисню в умовах поганої аерації або надмірному зволоженні грунту) поглинання поживних речовин різко обмежується. Для нормального росту і дихання коренів необхідний постійний приплив до них енергетичного, матеріалу - продуктів фотосинтезу (вуглеводів та інших органічних сполук) з надземних органів.При ослабленні фотосинтезу зменшується утворення і пересування асимілятів в коріння, внаслідок чого погіршується життєдіяльність і знижується поглинання поживних речовин із грунту. Виборче поглинання іонів рослинами. Фізіологічна реакція солей. Різні елементи живлення не однаковою мірою використовуються у процесах внутрішньоклітинного обміну в рослині для синтезу органічних речовин і побудови нових органів і тканин. Цим визначається нерівномірність надходження окремих іонів в коріння, виборче поглинання їх рослинами. Більше надходить в рослину з грунту тих іонів, які більш необхідні для синтезу органічних речовин, для побудови нових клітин, тканин і органів. Якщо в розчині присутній NH 4 Cl, то рослини будуть інтенсивніше і у великих кількостях поглинати (в обмін на іони водню) катіони NH 4 + оскільки вони використовуються для синтезу амінокислот, а потім і білків У той же час іони Cl - необхідні рослині в невеликому кількості, і тому поглинання їх буде обмеженим У грунтовому розчині в цьому випадку будуть накапливайся іони H + і CI -(соляна кислота), відбудеться нею підкислення Якщо в розчині міститься Na NO 3, то рослина буде у великих кількостях і швидше поглинати аніони NO 3 -, в обмін на аніони НСO 3 - У розчині будуть накопичуватися іони Na + і НСO 3 - (Na НСO 3), відбудеться його подщелачивание Виборче поглинання пораненнями катіонів та аніонів з складу солі обумовлює її фізіологічну кислотність або фізіологічну лужність Солі, зі складу яких у великих кількостях поглинається аніон, ніж катіон, - Na NO 3, K NO 3, Ca (NO 3) 2 - і в результаті відбувається подщелачивание розчину, є фізіологічно лужними. Солі, з коюрих катіон поглинається рослинами у великих кількостях, ніж аніон, - NH 4 Cl, (NH 4) 2 SO 4, (NH 4) 2 CO 3, KC1, K 2 SO 4, - і в результаті відбувається підкислення розчину, є фізіологічно кислими.Фізіологічна реакція солей, використовуваних як мінеральних добрив, обов'язково повинна) враховуватися щоб уникнути погіршення умов росту та розвитку сільськогосподарських культур. Вплив умов зовнішнього середовища і мікроорганізмів на поглинання поживних речовин рослинами Поглинання рослинами піта1ельіих речовин у великій мірі залежить від властивостей грунту - реакції і концентрації грунтового розчину, температури, аерації, вологості, вмісту в грунті доступних форм поживних речовин, тривалості та інтенсивності освітлення та інших умов зовнішнього середовища. Надходження поживних речовин в рослину помітно знижується при поганій аерації грунту, низької температури, надлишку або різкому нестачі вологи в грунті. Особливо сильний вплив на надходження поживних речовин надають реакція грунтового розчину, концентрація і співвідношення солей у ньому. При надмірній концентрації солей у грунтовому розчині (наприклад, в засолених грунтах) поглинання рослинами води і поживних віще IB різко сповільнюється. Коріння рослин мають дуже високу усвояющей здатність і можуть поглинати поживні речовини з сильно розбавлених розчинів. Важливе значення для нормального розвитку коренів має також співвідношення солей у розчині, його фізіологічна врівноваженість. Фізіологічно врівноваженим називається розчин, в якому окремі поживні речовини перебувають у таких співвідношеннях, при яких відбувається найбільш ефективне використання їх рослиною Розчин, представлений який-небудь однієї сіллю, фізіологічно неврівноважений.

Одностороннє переважання (висока концентрація) у розчині одного солі, особливо надлишок якого-небудь одновалентного катіона, надає шкідливу дію на рослину Розвиток коренів відбувається краще в многосолевом розчині. У ньому проявляється антагонізм іонів, кожен іон взаємно перешкоджає надмірному надходженню іншого іона в клітини кореня Наприклад, Са 3 + у високих концентраціях гальмує надмірне надходження K +, Na + Mg 2 + і навпаки Такі ж антагоністичні відносини існують і для іонів K + і Na +, K + і NH 4 +, K + і Mg 2 +, NO3 - і H 2 PO 4, Cl - і H 2 PO 4 - і ін

Фізіологічна врівноважене IB найлегше відновлюється при введенні в розчин солей кальцію При наявності кальцію в розчині створюються нормальні умови для розвитку кореневої системи, тому в штучних поживних сумішах Са 2 + повинен переважати над іншими іонами. Особливо сильно погіршується розвиток коренів і надходження в них поживних речовин при високій концентрації іонів водню, т е при підвищеній кислотності розчину Висока концентрація в розчині іонів водню чинить негативний вплив на фізико-хімічний стан цитоплазми клітин корп Зовнішні клітини кореня ослизнюються, порушується їх нормальна проникність, погіршується ріст коренів і поглинання ними поживних речовин. Негативна дія кислої реакції сильніше проявляється при відсутності або нестачі інших катіонів, особливо кальцію, в розчині Кальцій гальмує надходження іонів H +,, тому при підвищеній кількості кальцію рослини здатні переносити більш кислу реакцію, ніж без кальцію

Реакція розчину впливає на інтенсивність надходження окремих іонів в рослину і обмін речовин.

 

Вплив СаСl 2 на ріст коренів пшениці при різній кислотності розчину

Варіанти дослідів	Елемент живлення, в розрахунку на
	5,3	4,9	4,7	4,3	4,0
Без СаСl 2	25	29	24	3	0
З СаСl 2	64	64	70	67	48

 

При кислій реакції підвищується надходження аніонів (разом з іонами Н +), але не може надходження катіонів, порушується живлення рослин кальцієм і магнієм і гальмується синтез білка, пригнічується освіта Сахаров в рослині. При лужній реакції посилюється надходження катіонів і утруднюється надходження аніонів. Основний запас поживних речовин знаходиться в грунті у формі різних важкорозчинних сполук, для засвоєння яких необхідно активний вплив коренів на тверду фазу грунту і тісний контакт між корінням і частинками грунту. У процесі життєдіяльності рослин Корпі виділяють у навколишнє середовище вуглекислоту і деякі органічні кислоти, а також ферменти та інші органічні речовини. Під впливом цих виділень, концентрація яких буває особливо високою в зоні безпосереднього контакту коренів з частинками грунту, відбувається розчинення містяться в ній мінеральних сполук фосфору, калію і кальцію, витіснення в розчин катіонів з поглиненого грунтом стану, вивільнення фосфору з його органічних сполук. Живильні речовини найбільш активно засвоюються рослинами з тієї частини грунту, яка знаходиться в безпосередньому контакті з корінням. Тому всі заходи, що сприяють кращому розвитку коренів (гарна обробка грунту, вапнування кислих грунтів і т. д.), забезпечують і краще використання рослинами поживних речовин із грунту.Живлення рослин здійснюється при тісній взаємодії з навколишнім середовищем, у тому числі з величезною кількістю різноманітних мікроорганізмів, що населяють грунт. Кількість мікроорганізмів особливо підвищується в ризосфері, тобто в тій частині грунту, яка безпосередньо стикається з поверхнею коренів. Використовуючи в якості джерела їжі й енергетичного матеріалу кореневі виділення,мікроорганізми активно розвиваються на коренях і поблизу них і сприяють мобілізації поживних речовин грунту. Ризосферних і грунтовімікроорганізми відіграють важливу роль у перетворенні поживних речовин і внесених у грунт добрив. Мікроорганізми розкладають що знаходяться в грунті органічні речовини і що вносяться органічні добрива, в результаті чого містяться в них елементи живлення переходять у засвоювану для рослин мінеральну форму. Деякі мікроорганізми здатні розкладати важкорозчинні мінеральні сполуки фосфору і калію і переводити їх в доступну для рослин форму. Ряд бактерій, засвоюючи молекулярний азот повітря, збагачує грунт азотом. З життєдіяльністю мікроорганізмів пов'язане також утворення в грунті гумусу. За певних умов у результаті діяльності мікроорганізмів живлення і ріст рослин можуть погіршуватися. Мікроорганізми, як і рослини, споживають для харчування й побудови своїх тіл азот і зольні елементи, тобто, єконкурентами рослин у використанні мінеральних речовин. Не всі мікроорганізми корисні для рослин. Деякі з них виділяють отруйні для рослин речовини або є збудниками різних захворювань. У грунті є також мікроби, які відновлюють нітрати до молекулярного азоту (денітрифікатори), в результаті їх діяльності відбуваються втрати азоту з грунту в газоподібній формі. У зв'язку з цим одна з важливих завдань землеробства - створення відповідними прийомами агротехніки сприятливих умов для розвитку корисних мікроорганізмів і погіршення умов для розвитку шкідливих.

 

4.  Близький (радіальний) транспорт іонів в тканинах кореня. Сімпластіческій і апопластіческій шляху

Близький транспорт - це пересування іонів, метаболітів і води між клітинами і тканинами (на відміну від мембраного транспорту в кожній клітині). Далекий транспорт - пересування речовин між органами в цілому рослині.

Транспорт речовин у рослині здійснюється з будь-яких тканин і по проводять пучкам, спеціалізованим для цієї мети. В свою чергу пересування води і розчинених речовин з будь тканинам може відбуватися:

а) по клітиним стінкам, тобто по апопласту,

б) по цитоплазмі клітин, з'єднаних один з одним плазмодесмамі, тобто по симпласту,

в) можливо, по ендоплазматичнийретикулум за участю плазмодесм.

Пересування води та речовин по проводять пучкам включає в себе транспорт по ксилемі («висхідний струм» - від коренів до органів втечі) і по флоемі («спадний струм» - від листя до зон споживання поживних речовин або відкладення їх в запас). За флоеме транспортуються метаболіти і при мобілізації запасних речовин.

Радіальний транспорт. Шляхом дифузії і обмінних процесів іони надходять в клітинні стінки ризодерма і потім через корову паренхіму переміщуються до проводять пучкам. Це пересування відбувається як по клітинним стінкам - апопласту, так і по симпласти.

Переміщення іонів по апопласту відбувається за рахунок дифузії і обмінної адсорбції за градієнтом концентрації і прискорюється струмом води. Рух мінеральних речовин по симпласту відбуваеться завдяки руху цитоплазми, а між клітинами - по плазмодесмам. Направленого руху по симпласти сприяють градієнти концентрації речовин. Ці градіенти виникають внаслідок того, що надійшли в клітину речовини включаються в процеси метаболізму і концентрація їх знижується.

Дифузія іонів і молекул відбуваеться по вільному простору клітин переривається на рівні ендодерми. Єдиний шлях подальшого пересування речовин через ендодерму - транспорт по симпласти, що забезпечується метаболічним контролем надходження речовин. Існування в ендодерми пропускних клітин, в яких пояски Каспарі недорозвиненні або відсутні, дозволяє незначної частини поглинених речовин уникнути метаболічного контролю.

Сімпластіческій транспорт є основним для багатьох іонів. При цьому активною метаболизации піддаються з’еднання , містять азот, вуглець, фосфор, меншою ступеня- сірку, кальцій, хлор. Інші іони метаболическому контролю практично не піддаються.

Істотну роль в сімпластіческом транспорті речовин грають вакуолі. Певною мірою вони конкурують з судинами ксилеми за поглинені речовини і таким чином виконують роль регулятора надходження речовин в судини. Цей процес залежить від ступеня насичення вакуолярного соку розчиненні? Ми речовинами. При зниженні концентрації речовин в цитоплазмі вони можуть знову виходити з вакуоль, уявляючи, таким чином, запасний фонд поживних речовин. Поглинання іонів вакуолями знижує концентрацию їх в симпластах і забезпечує створення градієнта концентрації, необхідного для транспорту їх по симпласти.