Поглинання іонів клітиною та кореневою системою та ближній транспорт елементів мінерального живлення

 

 

Міністерство освіти і науки  України

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара

Факультет біології, екології та медицини

 

 

 

Аналітичний оглад на тему:

з дисципліни «Фізіологія та біохімія рослин» на тему:

 

Поглинання іонів клітиною та кореневою системою та ближній транспорт елементів мінерального живлення.

 

 

 

 

 

 Виконала:                                                                                                                 Викладач

 Студентка групи ББ-12-3                                                                           д.б.н., професор кафедри

 Трифонова Дар’я Миколаївна                                                        фізіології та інтродукції рослин

                                                                                                                                              Зайцева І.О.                                    

      

 

 

Дніпропетровськ 2014

 

План

 

1. Поглинання мінеральних речовин……………………………………...... 2
2. Механізми поглинання іонів рослинною клітиною…………….………..2
1. Виборче накопичення мінеральних речовин в клітині……………2
2. Роль клітинних стінок в процесах адсорбції мінеральних речовин……………………………………………………………………...3
3. Способи проникнення іонів через біологічні мембрани………….6
4. Пасивний і активний мембранний транспорт……………………..7
3. Кореневе живлення……………………………………………………...…9
4. Близький (радіальний) транспорт іонів в тканинах кореня……………15
5. Список використаних джерел…………………………………………….18

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Поглинання мінеральних речовин

 

Коренева система рослин поглинає з грунту як воду, так і поживні мінеральні речовини. Обидва ці процеси взаємопов'язані, але здійснюються на основі різних механізмів. Коріння витягають мінеральні речовини з ґрунтового розчину і з грунтового поглинаючого комплексу, з частинками якого зона поглинання кореня (кореневі волоски) тісно контактує.

Клітинні стінки беруть безпосередню участь як у поглинанні речовин із ґрунту, так і в транспорті елементів мінерального живлення по тканинах.

Основною рушійною силою поглинальної активності коренів, як і взагалі кожної клітини окремо, є робота іонних насосів (помп), локалізованих в мембранах. Радіальні транспорт мінеральних речовин від поверхні кореня до провідної системи здійснюється в результаті взаємодії всіх основних тканин зони поглинання, причому кожна тканина виконує певні функції. Радіальний транспорт завершується завантаженням мінеральних речовин і їх органічних похідних в трахеіди і судини ксилеми. В інші частини рослини кселемного сік переміщається за рахунок транспірації і (або) кореневого тиску . Клітини, що входять до складу різних тканин і органів, в свою чергу поглинають і метаболізують елементи мінерального живлення, що доставляються з кселемного соком. Причому їх поглинальна активність залежить від віку та функціонального стану.

В цілому процес мінерального живлення рослини - це складна ланцюг біофізичних, біохімічних і фізіологічних процесів зі своїми зворотними і прямими зв'язками і системою регулювання. В даний час не всі ланки цього ланцюга вивчені досить докладно.

 

2. Механізми поглинання іонів рослинною клітиною

 

Поглинальною активність кореня ґрунтується на механізмах поглинальною активності, властивою будь рослинній клітині. Тому такі загальні питання, як виборче надходження речовин у клітину, роль фази клітинних стінок, трансмембранного переносу іонів обговорюватимуться стосовно всіх рослинним клітинам.

2.1.Виборче накопичення мінеральних речовин в клітині. В різних органах рослин накопичується неоднакова кількість мінеральних елементів, причому вміст мінеральних речовин в клітинах не відповідає концентрації цих же речовин у зовнішньому середовищі. Наприклад, дані табл.. 2.1 показують, що в тканинах актинидии китайської концентрація фосфору в 1 -10 тис. Разів перевищує вміст цього елементу в грунтовому розчині.

 

 

 

 

 

Таблиця 2.1

Порівняльне вміст елементів в тканинах Actinidia chinensis (в ммоль / кг сирої маси плодів і листя) і грунтовому розчині (ммоль / л) (по RL Bieleski, I. В. Ferguson, 1983)

 

Елементи	N	К	Р	Са	Mg
Тканини	170	80	9	28	14
Грунтовий розчин	1-3	1-2	0,0005-0,002	0,5-1,5	2-4

 

 

 

В десятки разів вище в клітинах вміст азоту і калію. Це свідчить про те, що в клітинах існують механізми не тільки поглинання речовин проти концентраційного градієнта, а й способи виборчого їх накопичення. Цей процес починається вже в клітинній стінці і потім продовжується за участю мембран.

2.2.Роль клітинних стінок в процесах адсорбції мінеральних речовин. На відміну від клітин тварин рослинна клітина має оболонку (стінку, що складається з целюлози, геми еллюлоз і пектинових речовин. Пектинові речовини (поліуронові кислоти) в своєму складі містять карбоксильні групи, в результаті чого клітинні оболонки набувають властивості катіонообмінники і можуть концентрувати позитивно заряджені речовини.

Якщо в посудину, що містить розчин 86RbCl  або катіонний барвник (наприклад, метиленовий синій), занурити коріння (або іншу рослинну тканину), то в перші ж 2 хв з розчину зникне до 50% рубідію (або барвника) від тієї кількості, яка поглине за тривалий час (рис. 2.2). У наступні 10 - 30 хв поглинеться 70%, а подальше зв'язування речовини тканинами відбуватиметься дуже повільно (годинником). Чим зумовлене таке швидке переміщення речовини на самому початку? Якщо тканина, яка перебувала кілька годин в дослідному розчині, перенести в воду або в сольовий розчин того ж складу, але без радіоактивної мітки (або без барвника), то спостерігається зворотна картина: швидке виділення речовини в перші хвилини і подальший повільний його вихід з тканини. Таким чином, можна виділити дві фази поглинання речовин, що протікають з різними швидкостями - високою і повільною, причому речовина, швидко поглинене тканиною, так само швидко і виходить з неї. Первісне швидке поглинання речовин здійснюється в клітинних стінках і є обмінної адсорбцией (а швидка втрата - десорбцией). Повільна фаза пов'язана з функціональною активністю плазмалемми (проникненням речовин в клітку або виходом з неї). Молекулярне простір в клітинній стінці, де відбуваються процеси обмінної адсорбції, отримало назву уявного вільного простору (КСП). Термін «позірна» означає, що обсяг цього вільного простору залежить від об'єкта і природи розчиненої речовини. КСП включає в себе міжмолекулярний  простір в товщі клітинних стінок і на поверхні плазмалемми і клітинних стінок. За розрахунками КСП займає в рослинних тканинах 5-10% об'єму. Поглинання і виділення речовин в КСП - фізико-хімічний пасивний процес. Його зумовлюють адсорбційні властивості іонообмінника і доннановскій електропотенціал на кордоні водного середовища і катіонообмінники. Ці фактори вже на першому етапі забезпечують вибірковість поглинання речовин, що несуть заряд, так як катіонообмещнік (клітинні стінки) більш активно пов'язує катіони (особливо дво- і тривалентні) порівняно з аніонами. Через високу щільності негативних фіксованих зарядів в клітинній стінці (1,4-1,8 мекв / мг сухої маси) відбувається первинне концентрування катіонів в просторі, що безпосередньо примикає до плазмалемме.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 2.2

Динаміка поглинання рослинними клітинами іонів і їх вихід при відмиванню водою або розчином (по Мооге, 1981):

фаза I - проникнення речовин в позірна вільний простір (КСП), фаза II - накопичення речовин в клітях; пунктиром обоеначіна екстраполяція кривої поглинання в фазі на вісь ординат для визначення величини КСП

 

У конкретних умовах грунтового харчування клітини кореня (ризодерма) контактують з водною фазою (грунтовим розчином) і з частинками ґрунту, які також є переважно катіонообмінники (грунтовий поглинаючий комплекс). При цьому велика частина мінеральних поживних речовин знаходиться не в розчині, а адсорбувати на частинках грунту.

Катіони і аніони надходять в клітинні стінки різодерми як безпосередньо з грунтового розчину, так і завдяки контактній обміну з частинками ґрунтового поглинаючого комплексу. Обидва ці процеси пов'язані з обміном іонів Н + на катіони довкілля та НСО3- (ОН-) або аніонів органічних кислот на аніони мінеральних речовин.

Контактний обмін іонів клітинної стінки різодерми (іонів Н +) з частинками ґрунту здійснюється без переходу іонів в грунтовий розчин. Тісний контакт забезпечується завдяки виділенню слизу кореневими волосками і відсутності у ризодерма кутикули та інших захисних покривних утворень. Зона поглинання коренів і частки по-чви утворюють єдину колоїдну систему (рис. 2. 3). Так як адсорбовані іони знаходяться в постійному коливальному русі і займають певний «осциляторний обсяг» (сферу коливань), при тісному контакті поверхонь сфери коливань двох найближчих адсорбованих іонів можуть перекриватися, в результаті чого здійснюється іонний обмін.

 

 

 

 

 

Здатність до обмінної адсорбції взагалі і контактному обміну зокрема визначається обмінної ємністю кореня. Вона залежить від хімічного складу кореневих виділень і клітинних оболонок і підтримується безперервним синтезом нових речовин, пов'язаним з ростом кореня і з процесами поновлення його структур, а також з поглинанням речовин через цитоплазматичну мембрану всередину клітин і подальшим їх переміщенням всередину кореня. Обмінна ємність кореня у різних видів рослин неоднакова і залежить від віку.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 2.3

Контактний іонний обмін між клітинами кореня і частинками ґрунту

 

 

2.3.Способи проникнення іонів через біологічні мембрани. Проблема мембранного транспорту включає в себе два основних питання: 1) яким образом різних речовини фізично долають мембрану, що складається з гідрофобних компонентів; 2) які сили обумовлюють переміщення речовин через мембрану при вході в клітку або при виході з неї.

Перше питання почав вивчатися з середини минулого століття. Ж. Траубе (1867) досліджував надходження різних речовин в живу клітину і дійшов висновку, що вони повинні або розчинятися в липидной фазі, або проникати через молекулярні пори («теорія молекулярного сита»), У 1895 р Е. Овертон розробив «ліпоїдному теорію проникності ». Вивчаючи надходження речовин в живу клітину і розчинність цих речовн в ліпідах, він виявив, що чим більше розчинність певної речовини в ліпідах, тим легше воно проникає в клітину. Однак розробленої Овертон теорією не можна пояснити, як в клітку надходять вода і сильні електроліти. При подальшому вивченні цього питання Р. Коллайдер і інші прийшли до висновку, що для проникнення в клітину має значення і розчинність в ліпідах, і розміри молекул з урахуванням їх гідратації. Низькомолекулярні речовини проникають через пори ( «теорія молекулярне сита»), причому істотну роль грає їх заряд: одновалентні іони переміщаються легше, ніж двовалентні і тривалентні. Особливо це характерно для аніонів: чим більше заряд аніона, тим важче він проникає в клітину, оскільки цитоплазма заряджена негативно.

 

 

 

 

 

 

В даний час відомо що іони долають лиіпідную фазу біологічних мембран декількома способами. Основні з них:

1. Проста дифузія через  ліпідну фазу, якщо речовина розчинена в ліпідах.

2. Полегшена дифузія гідрофільних  речовин за допомогою ліпофільних переносників.

3. Проста дифузія через  гідрофільні пори (наприклад, через  іонні канали):

4. Перенесення речовин  за участю активних переносників (насосів).

5. Перенесення речовин  шляхом екзоцитозу (везикулярная секреція) і ендоцитозу (за рахунок інвагінації мембран).

В останні роки відкриті і вивчені речовини, за допомогою яких можна різко прискорити транспорт речовин через ліпідну фазу мембран. Наприклад, антибіотик граміцидин створює канали для іонів К + та Н +. Молекули іншого липопрофільного антибіотика - валиномицина, властивості якого вивчені Ю. А. Овчинниковим і співр., Групуючи навколо іонів К +, формують високоспецифічні переносники для цього катіона. Такого роду мембранотропні фізіологічно активні речовини в сучасній біології стали потужним і тонким знаряддям експериментального впливу на живу клітину.

2.4.Пасивний і активний мембранний транспорт. Другий основне питання в проблемі мембранного транспорту - з'ясування рушійних сил цього процесу. Пасивним транспортом називають переміщення речовин шляхом дифузії з електрохімічного, т. Е. По електричному і концентраційного, градиенту. Так переміщуються, наприклад речовини, якщо їх концентрація в зовнішньому середовищі більш висока, ніж в клітці. Активний транспорт - це трансмембранне переміщення речовин проти електрохімічного градієнта з витратою метаболічної енергії, як правило, у формі АТР. Прикладами активного транспорту служать іонні насоси: Н + -АТРаза, Na +, К+ -АТРаза, Са2 + -АТРаза, аніонна АТРази.