Екологічні групи рослин по відношенню до температури

3. Вплив холоду на рослини.

Про межі холоду, які здатні пережити рослини в природних умовах, дають уявлення величини гранично низьких температур на земній кулі. Там, де зареєстрована найнижча температура (  – 90 ° С, станція «Схід» в Антарктиді), рослинність відсутня, а в районах, де живуть рослини, зафіксовано температуру – 68 ° С (Оймякон в Якутії, область тайгових лісів з модрини - Larix dahurica).  
Рослинний покрив великих територій земної кулі (помірні та арктичні області, високогір'я) щороку протягом декількох місяців піддається дії низьких температур. Крім того, в окремих районах і в більш теплі сезони рослини можуть відчувати короткочасні впливи знижених температур (нічні та ранкові заморозки). Нарешті, є місцеперебування, де все життя рослин проходить на досить зниженому температурному фоні (арктичні снігові і морські водорості, рослинність у високогір'ях). Не дивно, що природний відбір виробив у рослин ряд захисних пристосувань до несприятливої ​​дії холоду.  
Крім безпосереднього впливу низької температури на рослини під дією холоду виникають і інші несприятливі явища. Наприклад, ущільнення і розтріскування замерзлого грунту призводить до розриву і механічного пошкодження коренів, освіта крижаної кірки на поверхні грунту погіршує аерацію і дихання коренів. Під товстим і довго лежачим сніжним покривом при температурі близько 0 ° С спостерігається зимове «випрівання», виснаження і загибель рослин у зв'язку з витратою резервних речовин на дихання, грибними захворюваннями («снігова пліснява») і т. д., а в разі надмірно зволоженого грунту для рослин небезпечно також зимове «вимокання». У тундрі і північній тайзі поширене явище морозного «випинання» рослин, яке викликається нерівномірним замерзанням і розширенням грунтової вологи. При цьому виникають сили, що штовхають рослину з грунту, в результаті чого відбувається «випинання» аж дернин, оголення і обриви коренів і т. д. аж до повалення невеликих дерев. Тому окрім власне холодостійкості (або морозостійкості) - здатності переносити пряму дію низьких температур, розрізняють ще зимостійкість рослин - здатність до перенесення всіх перерахованих вище несприятливих зимових умов.  
Особливо слід зупинитися на тому, як впливає на рослини низька температура грунту. Холодні грунти в поєднанні з помірно-теплим режимом повітряного середовища рослин (а іноді й зі значним нагріванням надземних частин рослин) - явище нерідке. Такі умови життя рослин на болотах і заболочених лугах з важкими грунтами, в деяких тундрових і високогірних місцепроживання і в великих областях вічної мерзлоти (близько 20% всієї суші), де в період вегетації відтає лише неглибокий, так званий «діяльний» шар грунту. В умовах знижених температур грунту після сніготанення (0-10 ° С) проходить значна частина вегетації ранньовесняних лісових рослин - «пролісків». Нарешті, короткочасні періоди різкої невідповідності холодних грунтів і прогрітого повітря відчувають ранньою весною багато рослин помірного клімату (в тому числі і деревні породи).

Ще в минулому столітті німецький фізіолог Ю. Сакс показав, що при охолодженні грунту до близьконульових  температур (обкладення горщика льодом) може настати зав’янення навіть рясно политих рослин, оскільки при низьких температурах коріння не здатне інтенсивно поглинати воду. На цій підставі в екології поширилася думка про «фізіологічну сухість» місцеперебувань з холодними грунтами (тобто недоступності вологи рослинам при її фізичному достатку). При цьому брали до уваги, що Сакс та інші фізіологи свої досліди проводили з досить теплолюбними рослинами (огірки, гарбуз, салат і ін) і що в природних холодних місцепроживання рослини, для яких низькі температури грунтів служать природним тлом, можливо, реагують на них зовсім інакше. Дійсно, сучасні дослідження показали, що у більшості рослин тундр, боліт, у ранньовесняних ефемероїдів лісових відсутні ті явища гноблення (утруднення всмоктування води, розлади водного режиму і т. д.), які могли б бути викликані «фізіологічної сухістю» холодних грунтів. Це ж показано і для багатьох рослин в областях вічної мерзлоти. Разом з тим не можна повністю заперечувати чинять вплив низькі температури на всмоктування вологи й інші сторони життєдіяльності коренів (дихання, ріст і ін), а також на активність грунтової мікрофлори. Воно без сумніву має значення в комплексі важких умов для життя рослин в холодних місцепроживання. «Фізіологічна сухість», «фізіологічна посуха» з-за низької температури грунтів можливі в житті рослин в найбільш важких умовах, наприклад при вирощуванні на холодних грунтах теплолюбних рослин або ранньою весною для деревних порід, коли ще гілки не втратили листя, сильно нагріваються (до 30-35 ° С) і збільшують втрату вологи, а інтенсивна робота кореневих систем ще не почалася.

Яких-небудь спеціальних морфологічних пристосувань, що захищають від холоду, у рослин немає, скоріше можна говорити про захист від усього комплексу несприятливих умов у холодних місцях проживання, що включає сильні вітри, можливість осушення і т. д. У рослин холодних областей (або у тих, що переносять холодні зими ) часто зустрічаються такі захисні морфологічні особливості, як опушення ниркових лусок, потовщений корковий шар, товста кутикула, опушення листя і т. д. Однак їх захисна дія мала б сенс лише для збереження власного тепла гомеотермних організмів, для рослин же ці риси, хоча і сприяють терморегуляції, в основному важливі як захист від осушення. У рослинному світі є цікаві приклади адаптації, спрямовані на збереження (хоча і короткочасне) тепла в окремих частинах рослини. У високогір'ях Східної Африки і Південної Америки у гігантських «розеткових» дерев з родів Senecio, Lobelia, Espeletia та інших від частих нічних морозів існує такий захист: вночі листя розетки закриваються, захищаючи найбільш уразливі частини - зростаючі верхівки. У деяких видів листя опушені зовні, в інших у розетці скупчується виділяється рослиною вода; вночі замерзає лише поверхневий шар, а конуси наростання виявляються захищеними від морозу в своєрідній «ванні».

Серед морфологічних адаптації  рослин до життя в холодних місцепроживаннях важливе значення мають невеликі розміри і особливі форми росту. Не тільки багато трав'янистих багаторічників, але також чагарники та чагарники полярних і високогірних областей мають висоту не більше декількох сантиметрів, сильно зближені міжвузля, дуже дрібні листи (явище нанізму або карликовості). Окрім добре відомого прикладу - карликової берізки (Betula тато), можна назвати карликові верби (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) і багато інших. Зазвичай висота цих рослин відповідає глибині сніжного покриву, під яким зимують рослини, так як всі частини, що виступають над снігом, гинуть від замерзання і висихання. Очевидно, в карликових форм у холодних місцях проживання чималу роль грають і бідність грунтового харчування в результаті придушення активності мікробів, і гальмування фотосинтезу низькими температурами. Але незалежно від способу утворення карликові форми дають перевагу рослинам у пристосуванні до низьких температур: вони розташовуються в припочвенній екологічній мікроніші, найбільш прогріваються влітку, а взимку добре захищені сніговим покривом і отримують додатковий (хоч і невеликий) приплив тепла з глибини грунту.  
Інша адаптивна особливість форми росту - перехід порівняно великих рослин (чагарників і навіть дерев) від ортотропного (вертикального) до плагіотропного (горизонтального) зростання. Такі форми здатні утворювати ялівець (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), горобина та ін. Гілки сланців розпластані по землі і піднімають не вище звичайної глибини снігового покриву. Іноді це результат відмирання стовбура і розростання нижніх гілок (наприклад, у ялини), іноді це зростання дерева як би «лежачи на боці» з плагіотропним, укоріненим у багатьох місцях стовбуром і підводяться гілками. Цікава особливість деяких деревних і чагарникових сланців - постійне відмирання старої частини стовбура і наростання «верхівки», в результаті чого важко визначити вік особини.

До числа форм росту, що сприяють виживанню рослин у холодних місцях проживання, належить ще одна надзвичайно своєрідна – подушковидна форма. Форма рослини-подушки утворюється в результаті посиленого розгалуження і вкрай сповільненого зростання скелетних осей і пагонів. Дрібні ксерофільні листя і квітки розташовані по периферії подушки. Між окремими гілками скупчуються мілкозем, пил, дрібні камені. У результаті деякі види рослин-подушок набувають велику компактність і надзвичайну щільність: на таких рослинах можна ходити, як по твердому грунті. Такі Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Здалеку їх важко відрізнити від валунів. Менш щільні колючі подушки з родів Eurotia, Saxifraga.  
Рослини-подушки бувають різних розмірів (до 1 м у поперечнику) і різноманітних обрисів: напівкулясті, плоскі, увігнуті, іноді досить химерних форм (в Австралії та Новій Зеландії їх називають «рослинними вівцями»).  
Завдяки компактній структурі рослини-подушки успішно протистоять холодним вітрам. Поверхня їх нагрівається майже так само, як і поверхня грунту, а коливання температури усередині менш виражені, ніж у навколишньому середовищі. Відзначено випадки значного підвищення температури усередині подушки; наприклад, у найбільш поширеного виду високогір'їв Центрального Тянь-Шаню Dryadanthe tetrandra при температурі повітря 10 ° С усередині подушки температура доходила до 23 ° С завдяки акумуляції тепла в цьому своєрідному «парнику». У зв'язку з повільним зростанням рослини-подушки по довговічності цілком порівнянні з деревами. Так, на Памірі подушка Acantholimon hedini діаметром 3 см мала вік 10-12 років, при 10 см - 30-35 років, а вік великих подушок досягав не однієї сотні років.

У межах загальної форми  рослин-подушок існує екологічне різноманіття: наприклад, у горах, що оточують Середземне море, поширені менш компактні за будовою ксерофільні «колючі подушки», які не зустрічаються високо в горах, так як малостійкі до холоду, але зате дуже стійкі до посухи. Пухка будова подушки тут виявляється більш вигідним для рослини, ніж компактна, так як в умовах літньої посухи та сильної інсоляції знижує небезпеку перегріву її поверхні. Температура поверхні середземноморських подушок зазвичай нижча за температуру повітря завдяки сильній транспірації, а усередині подушки створюється особливий мікроклімат, наприклад, вологість повітря тримається на рівні 70-80% при вологості зовнішнього повітря 30%. Таким чином, тут форма подушки - це пристосування до зовсім іншого комплексу факторів, звідси і її інша «конструкція».

Серед інших особливостей росту, що допомагають рослинам долати дію холоду, слід ще згадати різні  пристосування, спрямовані на поглиблення  зимуючих частин рослин в грунті. Це розвиток скорочувальних коренів - товстих і м'ясистих, з сильно розвиненою механічної тканиною. Восени вони висихають і сильно скорочуються в довжину (що добре помітно по поперечній зморшкуватості), при цьому виникають сили, що втягують в грунт зимуючі бруньки відновлення, цибулини, коріння, кореневища.

Скорочувальні коріння зустрічаються у багатьох рослин високогір'я, тундр і інших холодних місць існування. Вони дозволяють, зокрема, успішно протистояти морозному випинанню рослин з грунту. В останньому випадку вони не тільки втягують нирку відновлення, а й орієнтують її перпендикулярно поверхні, якщо рослина повалено. Глибина втягування корінням варіює від сантиметра до декількох десятків сантиметрів в залежності від особливостей рослини і механічного складу грунту.

Адаптивна зміна форми як захист від холоду - явище, обмежене в основному холодними районами. Між тим дію холоду випробовують і рослини більш помірних областей. Набагато більш універсальні фізіологічні способи захисту. Вони спрямовані насамперед на зниження точки замерзання клітинного соку, запобігання води від вимерзання і т. д. Звідси такі особливості холодостійких рослин, як підвищення концентрації клітинного соку, головним чином за рахунок розчинних вуглеводів. Відомо, що при осінньому підвищенні холодостійкості («загартовуванні») крохмаль перетворюється на розчинні цукри. Інша риса холодостійких рослин - підвищення частки колоїдно-зв'язаної води в загальному водному запасі.

При повільному зниженні температури  рослини можуть винести охолодження  нижче точки замерзання клітинного соку в стані переохолодження (без  утворення льоду). Як показують експерименти, рівень точок переохолодження та замерзання тісно пов'язаний з температурними умовами проживання. Однак у рослин стан переохолодження можливий лише при невеликому холоді (кілька градусів нижче нуля). Набагато більш дієвим цей шлях адаптації виявляється у інших пойкілотермних організмів-комах, у яких роль антифризів грають гліцерин, трегалоза та інші захисні речовини (відкрито зимуючі комахи можуть винести переохолодження клітинних соків без замерзання до - 30 ° С).

Багато рослини здатні зберігати життєздатність і в  промерзлому стані. Є види, що замерзають восени у фазі цвітіння і продовжують  цвісти після відтавання навесні (мокриця - Stellaria media, маргаритка-Bellis perennis, арктичний хрін - Cochlearia fenestrata та ін.) Ранньовесняні лісові ефемероїди («проліски») протягом короткої вегетації неодноразово переносять весняні нічні заморозки: квітки і листя промерзають до склоподібнокрихкого стану і покриваються інеєм, але вже через 2-3 години після сходу сонця відтають і повертаються в звичайний стан. Добре відома здатність мохів та лишайників переносити тривале промерзання взимку в стані анабіозу. В одному з дослідів лишайник Cladonia заморожували при -15 ° С на 110 тижнів (більше двох років). Після відтавання лишайник виявився живим і цілком життєздатним, у нього поновилися фотосинтез і ріст. Очевидно, у лишайників у вкрай холодних умовах існування періоди такого анабіозу дуже тривалі, а зростання і активна життєдіяльність здійснюються лише в короткі сприятливі періоди (причому не кожен рік). Таке часте переривання активного життя на довгі терміни, мабуть, пояснює колосальний вік багатьох лишайників (до 1300 років у Rhizocarpon geographicum і Альпах, до 4500 років у лишайників в Західній Гренландії).

Анабіоз - «крайній захід» у  боротьбі рослини з холодом, що приводить  до припинення життєвих процесів і  різкого зниження продуктивності. Набагато більше значення в адаптації рослин до холоду має можливість збереження нормальної життєдіяльності шляхом зниження температурних оптимумів  фізіологічних процесів і нижніх температурних меж, при яких ці процеси  можливі. Як видно на прикладі оптимальних  температур для фотосинтезу і  його нижніх температурних порогів, ці явища добре виражені у рослин холодних місць існування. Так, у альпійських і антарктичних лишайників для фотосинтезу оптимальна температура близько 5 ° С; помітний фотосинтез вдається виявити у них навіть при -10 ° С. При порівняно низьких температурах лежить оптимум фотосинтезу у арктичних рослин, високогірних видів, ранньовесняних ефемероїдів. Взимку при негативних температурах здатні до фотосинтезу багато хвойних деревних порід. У одного й того ж виду температурні оптимуми фотосинтезу пов'язані зі зміною умов: так, у альпійських і арктичних популяцій трав'янистих багаторічників - Оху ria digyna, Thalictrum alpinum та інших видів вони нижчі, ніж у рівнинних. Показово в цьому відношенні і сезонне зміщення оптимуму у міру підвищення температури від весни до літа і зниження від літа до осені й зими.  
При низьких температурах для рослин надзвичайно важливо зберегти достатній рівень дихання - енергетичної основи зростання і репарації можливих пошкоджень холодом. На прикладі ряду рослин памірських високогір'їв показано, що в цих умовах досить інтенсивне дихання зберігається після дії температури від -6 до -10 ° С.