Антибиотическое действие лишайников

Зонированные накипные слоевища часто развиваются на проталлюсе, который бывает заметен по краю слоевища или в трещин-ках между ареолами в виде черной, реже синеватой гладкой поверхности. Проталлюс представляет собой скопление гиф гриба,как правило, лишенное фотобионта.

Лопастное слоевище характеризуется наличием отдельных, нередко налегающих друг на друга, узких и легко отделимых от субстрата лопастей.

В центральной части такого слоевища формируются мелкие лопасти и лопастинки. Лопастные слоевища часто подразделяют на радиальные и розеточные, которые часто бывает сложно дифференцировать. Радиальное слоевище имеет четко обособленные периферические части, которые состоят из радиально расположенных плоских или выпуклых связанных между собой ареол и складок,иногда по краю образуются лопасти. Плодовые тела обычно развиваются в центральной части таллома. Розеточное слоевище отличается лучистой формой. Краевая часть такого таллома состоит из хорошо заметных, тесно сближенных настоящих лопастей. В центральной части таллома лопасти разделены на ареолы. Карликово-кустистое слоевище напоминает очень миниатюрные различно разветвленные кустики. Как правило, такое слоевище разрастается в простые или слабо разветвленные вертикально ориентированные выросты. Подобное строение имеет Aspicilia transbaicalica. Эгагропильное слоевище характерно для кочующих лишайников, распространенных в засушливых областях, обычно они имеют комковатошаровидную форму. Такие талломы не прикреплены к почве и легко переносятся ветром и животными. Поверхность шариков – угловатая, лепешковидная и неправильной формы, складчатая, чешуйчатая. В сердцевине таких слоевищ между гифами микобионта большое количество кристаллов оксалата кальция.

Ареолированным слоевищем называют талломы, разделенные на отдельные небольшие участки – ареолы, между которыми заметны узкие желобки в виде темных трещинок. Ареолы обычно имеют вид угловатых, реже округлых участков от 0,1 до 1,5 мм в поперечнике. Такие слоевища встречаются только на каменистом субстрате.

Как уже отмечалось, эндогенные слоевища формируют таллом внутри субстрата  и в зависимости от типа субстрата, подразделяются на две группы: эндофлеоидные и эндолитные. Слоевище эндофлеоидных лишайников погружено в кору древесных или кустарниковых пород. Гифы микобионта проникают в слои перидермы, в то время как плодовые тела формируются на поверхности. По мере развития такие талломы могут выходить на поверхность коры, особенно если перидерма маломощная. Многие эндофлеодные лишайники всегда являются именно таковыми и поселяются только на древесных породах с гладкой и тонкой корой . К таким лишайникам относятся представители родов Arthonia,Graphis, Opegrapha и другие. Эндолитные лишайники развивают свое слоевище внутри каменистого субстрата, особенно известняков и доломитов. Слоевище в большей своей части или полностью погружено в субстрат, и только плодовые тела бывают заметны на поверхности, а у некоторых видов и они несколько погружены в камень. Такие слоевища часто встречаются у представителей родов Verrucaria, Sarcogyne и другие.

1.5 Листоватые лишайники

Листоватые слоевища чаще всего имеют вид плагиотропной  (горизонтальной) пластинки округлой или неправильной формы.На начальных стадиях развития такое слоевище правильно круглое и лишь спустя некоторое время начинает разрастаться неравномерно, причем чем ровнее субстрат, тем правильнее форма слоевища. Округлая форма обусловливается радиальным ростом гиф, определяющим общий краевой рост слоевища. Если листоватое слоевище состоит из одной пластинки (листа), то его называют монофильным, если же пластинок несколько – полифильным. Монофильный характер слоевища может быть постоянным, или впоследствии преобразовываться в полифильное. Иногда слоевище изначально полифильное, как у Umbilicaria polyphylla.Нередко слоевище развивается ассиметрично или одна его часть сохраняет монофильный характер, а другая становится полифильной. Край пластинки слоевища может быть цельным или городчатым, лопастным или глубоко, до самого центра вырезанным. Лопастями называют те участки слоевища, которые не превышают трети длины до центра пластинки. Те участки, которые отграничены вырезами глубже половины пластинки называют долями, а доходящими почти до центра – сегментами. Лопасти и доли размещаются по периферии слоевища, либо не соприкасаясь друг с другом, либо черепитчато накрывая одна другую. У некоторых лишайников заметны вторичные, очень маленькие лопастевидные выросты – лобули. Они появляются после оформления лопастей или долей слоевища. Поверхность слоевища (верхняя и нижняя) бывает ровной или волнистой, разнообразно ямчатой, лакунозной (с небольшими углублениями), гладкой или покрытой бугорками, бородавками.

Она может быть шершавой, шагреневидной от маленьких плоских бородавочек, матовой, блестящей или покрытой налетом,иметь выросты, образующие войлочное или паутинистое опушение. В отличие от накипных лишайников, которые прикрепляются к субстрату гифами сердцевины, листовые лишайники часто имеют защитный нижний коровый слой и прикрепляются к субстрату при помощи особых органов прикрепления. Органами прикрепления могут быть ризины, реже ризоиды или гомф. Иногда листоватые лишайники прикрепляются при помощи ресничек, которые образуются по краю или на верхней поверхности слоевища. Ризоиды – особые, нитевидные неразветвленные одно- или многоклеточные выросты с вытянутыми в один ряд клетками. Ризоид образуется из одной клетки нижнего корового слоя слоевища. У большинства листоватых видов на нижней поверхности слоевища образуются более толстые тяжи – ризины в виде коротких толстых волосков. Ризины формируются в результате совместного разрастания большого числа смежных клеток нижнего корового слоя.

1.6 Чешуйчатые лишайники

Чешуйчатое слоевище представляет собой как бы промежуточную форму  между листоватым и накипным талломами. Обычно чешуйки такого слоевища возникают  с самого начала развития лишайника в виде отстоящих небольших и плоских бугорков. Очень часто чешуйки способны образовывать лопасти по периферии. Различают три основных группы чешуйчатых талломов: чешуйчато-лопастные, тониниеобразные и субфолиатные.

Чешуйчато-лопастные слоевища уже на ранних стадиях своего развития теряют лучистую форму, лопасти утолщаются, становятся широко закругленными. По периферии слоевища лопасти свободные, а в центре черепитчато перекрывают друг друга. Обычно чешуйки рыхло прикреплены к субстрату, особенно если это почва, чешуйчатые виды каменистых субстратов формируют прикрепляющие гифы иногда до 2 мм длиной и более. В этом случае отделить их от субстрата бывает довольно трудно. Некоторые виды прикрепляются к субстрату только одним центральным участком своей нижней поверхности – гомфом. На поперечном срезе такая чешуйка с гомфом напоминает гвоздь с большой шляпкой. Тониниеобразные слоевища состоят из цилиндрически округлых или вздутых, прямостоячих, реже неясно лучистых чешуек. Иногда бочкообразные чешуйки слегка сужены в ножку. Примеры такого слоевища можно обнаружить у представителей рода Toninia. Субфолиатные талломы имеют лучистоистоватую форму, в центре иногда мелколопастное, не имеют настоящих ризин и легко отделяются от субстрата. Такие слоевища характерны для Miriquidica garovaglii и Lobothalia alphoplaca.

1.7 Кустистые лишайники

Под кустистыми лишайниками  понимают ортотропные формы в виде слабо-, сильноразветвленных или неразветвленных прямостоячих выростов. Слоевище может быть прямостоячим, реже оно простерто по субстрату или свисает со стволов и ветвей деревьев. Кустистые лишайники часто образуют либо густые дерновинки или подушечки. Прикрепление к субстрату осуществляется небольшим участком нижней части слоевища. Рост кустистых лишайников, в основном, верхушечный. Размеры кустистых талломов варьируют в широких пределах – от 2–50 см, известны данные о том, что длина отдельных слоевищ Usnea longissima может достигать 7–8 м.

В слоевище кустистых лишайников либо все веточки одинаковой толщины, либо можно различить один или несколько более толстых стволиков с веточками первого, второго и т.д. порядков. Различают радиально-кустистые формы и уплощенно-кустистые. Веточки радиально-кустистых видов имеют округло-цилиндическую форму и радиальное строение. На поперечном срезе таких ветвей заметны либо полости, как у представителей рода Cladonia, либо плотный центральный тяж из плотной плектенхимы, как у представителей Usnea. У уплощенно-кустистых лишайников веточки лентовидные или узкоремневидные, плоские, иногда желобчатые или трубчатосвернутые, но всегда дорсовентральные. На поперечном срезе сердцевина представлена рыхлой или паутинистой плектенхимой. Очень своеобразная форма таллома, связывающая листоватые и кустистые лишайники наблюдается у клядоний,имеющих плагио-ортотропные слоевища. Их горизонтальные (первичные) слоевища, развивающиеся на субстрате, являются чешуйчатыми или мелколистоватыми. От них вверх поднимаются подеции,на которых расположены плодовые тела. Подеции бывают простыми, сцифовидными или разнообразно разветвленными.

Губовидные подеции возникают на вершинках лопастей (долей) листоватых или кустистых слоевищ. Эти вершинки расщепляются вдоль, обособляя верхнюю и нижнюю поверхность слоевища в виде двух губ. Верхняя губа становится выпуклой, и на ее внутренней поверхности развиваются соредии.

2.0 Общая характеристика Hypogymnia physodes (L.) Nyl.

Hypogymnia – род лишайников семейства Parmeliaceae (Lecanorales, Lecanoromycetes, Ascomycota, Fungi). Фотобионт – водоросль рода Cystococcus.

Слоевище Hypogymnia physodes очень разнообразное по форме – розетковидиое, полурозетковидное, неопределенной формы с беспорядочно расположенными, тесно сближенными или налегающими друг на друга лопастями, в центре довольно плотно прижатое к субстрату, по краям обычно более свободное. Лопасти 1 – 5 см длиной и 1 – 6 мм шириной, слегка выпуклые, вильчато или перисто разветвленные, на концах часто расширенные, губовидно отогнутые, реже шлемовидно вздутые или трубчато свернутые, внутри полые. Верхняя поверхность серовато- или сизо-зеленоватая, желтовато-серовато-зеленоватая или слегка голубовато-зеленовато-серая, иногда с темными пятнами, или по краям буреющая, гладкая или морщинисто-складчатая, обычно без изидиев, но с соредиями; нижняя - черная или темно-коричневая, морщинисто-складчатая, матовая, по краям обычно несколько светлее, блестящая, без отверстий. Соредии мучнисто-зернистые, белые, сорали губовидные. Апотеции редко встречающиеся, обычно на коротких ножках или сидячие, блюдцевидные, около 2-12 мм в диам., с кожисто-коричневым диском, первоначально слегка блестящим, позже матовым, и тонким краем, одного цвета со слоевищем. Споры яйцевидные или эллипсоидные, 6-9×4.5-5 мкм. Пикнидии погруженные разбросанные по всему слоевищу в виде черных точек или собранные группами. Пикноконидии прямые, 6.5-7.5x1.0 мкм. Кора слоевища от К желтеет, затем становится коричнево-красной; от Р сердцевина кирпично-краснеет. Содержит атранорин, физодовую и физодаловую кислоты. Произрастает на стволах и ветвях деревьев, валежнике, древесине и замшелых камнях в лесном поясе.

Произрастает на стволах  и ветвях хвойных и лиственных пород  деревьев, валежнике, древесине  и замшелых камнях в лесном поясе, реже на других субстратах. Часто растет с другими видами гипогимний.

Один из самых обычных лесных видов. Растет на всей территории республики.

Антибиотическое действие заключается  в торможении роста микроорганизмов благодаря высокому антибиотическому действию атранорина, хлоратранорина, физодовой, физодаловой, 3-гидроксифизодовой, 2-О-метилфизодовой и протоцетраровой кислот [6].

Molnar, K. Depsides and depsidones in populations of the lichen Hypogymnia physodes and its genetic diversity / K. Molnar, E. Farkas // Ann. Bot. Fennici. – 2011. – Vol. 48. – P. 473 – 482.

2.0 Вторичные метаболиты

Все химические соединения, содержащиеся в лишайниках, можно  разделить на две группы – первичные (внутриклеточные) и вторичные (внеклеточные) метаболиты. К внутриклеточным метаболитам  относят белки, полисахариды, аминокислоты, спирты, каротиноиды и витамины. Эти вещества синтезируются как грибом, так и водорослью, причем иногда трудно установить, которым из бионтов конкретное соединение было синтезировано. Первичные метаболиты не являются специфичными для лишайников веществами и могут быть обнаружены у свободноживущих грибов, водорослей и высших растений. Вторичные, или внеклеточные метаболиты синтезируются микобионтом. Они являются водонерастворимыми, откладываются на поверхности клеточных стенок гриба, и могут быть экстрагированы только органическими растворителями.

К настоящему времени вторичные  метаболиты изучены для более 5000 видов лишайников, что составляет 33 % от всего биоразнообразия. Не все  лишайниковые вещества являются специфичными: из около 700 известных вторичных  метаболитов около 60 отмечены у свободноживущих  грибов и даже высших растений [Huneck 1999; Dembitsky and Tolsikov 2005]. Например, антрахинон париетин, оранжевый пигмент, характерный для представителей порядка Teloschistales, отмечен для грибов родов Achaetomium, Alternaria, Aspergillus, Dermocybe, Penicillium, а также для высших сосудистых растений родов Rheum, Rumex и Ventilago. С другой стороны, у лишайников обнаружены вещества, типичные для высших растений, например, брассикастерол.

О путях биосинтеза лишайниковых веществ в лишайниках известно немного. Как правило, представления об их синтезе основаны на исследованиях  аналогичных веществ, характерных  для свободноживущих грибов [Turner and Aldridge 1983]. Считается, что большинство вторичных метаболитов образуется в процессе acetyl-polymalonyl pathway, некоторые – шикиматного и мевалонатного путей [C Culberson and Elix 1989; Huneck 2001]. С помощью лабораторных исследований на культурах лишайников было установлено, что пара-депсиды играют ключевую роль как предшественники мета-депсидов, депсонов, дифениловых эфиров, депсидонов и дибензофуранов [C Culberson and Elix 1989].

Среди продуктов ацетат-полималонатного пути широко представлены ароматические соединения. Большинство формируются соединением двух или трех фенольных колец орцинольного или β-орцинольного типа через эфирные, сложноэфирные и простые углеродные связи. Считается, что продукты ацетат-полималонатного пути свойственны только лишайникам, в частности, такие вещества как депсиды, депсидоны, дибензофураны, усниновая кислота и депсоны. Производные ацетат-полималонатного происхождения (хромоны, ксантоны и антрахиноны) идентичны или аналогичны продуктам нелихенизированых грибов и высших растений.