Антибиотическое действие лишайников

1 Обзор литературы

1.1 Общая характеристика лишайников

Лишайники представляют собой  ассоциацию между грибом, обычно аскомицетом, но в некоторых случаях базидиомицетом, и одним (или более) фотосинтезирующим  партнером – зеленой водорослью, или цианобактерией. Общее число лишайников в мире оценивается от 13 500 до 26 000 видов. Они не образуют отдельной систематической группы и в эволюционном смысле полифилетичны. Наиболее полно отражает современное понимание лишайниковых организмов определение: «Лишайник – это стабильная ассоциация мкобионта и фотобионта, способная к саморегуляции». Тело лишайника принято называть слоевищем или талломом. Лишайники можно видеть на почве, стволах и ветвях деревьев, на камнях; иногда они сплошь покрывают эти субстраты. Обычно слоевище развивается на поверхности субстрата; реже оно частично или полностью погружено в субстрат, на поверхности которого в таком случае заметны только плодовые тела. Каждый таллом лишайника предстает перед нами как отдельный организм, хотя фактически такой таллом представляет собой морфологическое выражение взаимодействия двух, а то и трех организмов из разных царств органического мира (грибов, зеленых водорослей, цианобактерий). Каждому виду лишайников, за редким исключением, соответствует определенный вид водоросли, что является одним из признаков при определении лишайников. С позиций генетики и эволюции лишайники, конечно, нельзя рассматривать как индивиды. Вероятно, следует согласиться с мнением, что фактически отдельное слоевище лишайника представляет собой миниатюрную экосистему. Водоросли и цианобактерии при высвобождении из слоевища лишайника могут далее развиваться как самостоятельные организмы, тогда как грибной компонент вне лишайниковой ассоциации живет очень непродолжительное время.

 В составе лишайников встречаются грибы, относящиеся к трем классам. Подавляющее большинство лишайников образованы сумчатыми грибами (Ascomycota), существенно меньше видов лишайников формируют базидиальные грибы (Basidiomycota).

Как известно, вегетативное тело обычных грибов, состоящее из грибных гиф и называемое грибницей или мицелием, в большинстве случаев развивается целиком внутри субстрата, а на поверхности заметны лишь плодовые тела гриба. В отличие от этого вегетативное тело лишайников, также образованное грибными гифами, целиком живет в воздушной среде (исключение составляет небольшая группа лишайников, развивающих слоевище внутри субстрата). Поэтому лишайники часто называют «воздушными грибами». В связи с этим грибные гифы, формирующие лишайниковый таллом имеют некоторые особенности. Гифы гриба, формирующие лишайник представляют собой простые или разветвленные тонкие нити (3–10 мкм), нарастающие верхушкой. Гифа покрыта двуслойной оболочкой, под которой находится цитоплазма. Внутренняя оболочка гифы – плазмалемма (клеточная мембрана), имет типичное строение и состоит из билипидного слоя и белков. Наружная оболочка гифы представляет собой клеточную стенку, в составе которой имеется хитин, реже целлюлоза и пектиновые вещества. Гифы лишайниковых грибов септированы, т. е. имеют поперечные перегородки – септы. Септы нельзя считать полноценными перегородками, так как в них имеется от 1 до 3 отверстий-перфораций, через которые протягивается тончайший цитоплазматический тяж, называемый плазмодесмой. Кроме того, перфорации могут формироваться не только на поперечных перегородках гиф, но и на их продольных стенках. В результате плазмодесмами соединяются протопласты двух параллельно расположенных соседних гиф. Такие соединения принято называть анастомозами. Цитоплазма лишайниковых грибов зерниста. В вегетативных клетках почти всегда имеется одно ядро, но у некоторых видов число ядер в одном фрагменте гифы, отделенном от других септами, может достигать нескольких десятков. Данные по кариологии грибов весьма скудны. Известно, что хромосомы очень мелкие и их число варьирует у разных видов от 2 до 8. Заметны в цитоплазме вакуоли, которые имеют шаровидную, или слегка вытянутую форму.

Микобионт в составе лишайника формирует особые видоизменения гиф, которые можно объяснить их функциональными особенностями. Среди таких метаморфозов можно выделить жировые клетки, двигающие гифы и плектенхимы.

Гаустории представляют собой боковые выросты клетки гифы, достигающие протопласта клетки хозяина или проникающие в него. Обычно в клетке водоросли развивается только один гаусторий, хотя в слоевище лишайника гаусториев множество и имеются они практически во всех водорослевых клетках. Различают интрацеллюлярные и интрамембранные гаустории.

Интрацеллюлярные гаустории прорывают оболочку клеток водорослей и внедряются в протопласт. Такие гаустории встречаются у накипных гомеомерных лишайников. Интрамембранные гаустории прорывают клеточную стенку водоросли, но дальше не врастают, оставаясь в оболочке клетки водоросли. Подобный тип гаусториев наиболее характерен для гетеромерных слоевищ высокоорганизованных лишайников.

Импрессории – боковые выросты клетки гифы, вдавливающие участок оболочки клетки хозяина. Различают интрамембранные и эпимембранные импрессории. Интрамембранные импрессории вдавливают только верхний слой оболочки водорослевой клетки, в то время как эпимембранные вдавливают и вторичные слои клеточной стенки водоросли. Интрамембранные импрессории отмечены у многих лишайников таких родов как Ephebe, Lecidea, Peltigera и другие. Эпимембранные импрессории пока известны только у представителей рода Psora.

Аппрессории формируются вершинами (кончиками) гиф микобионта. Они плотно прижимаются снаружи к клеточной оболочке водоросли, но никогда не проникают ни в клеточную стенку, ни в протопласт клетки-хозяина. Аппрессорий может и сам функционировать как абсорбционный орган, но чаще образует специализированные органы, такие как зенкеры, гаустории и импрессории.

Фотосинтезирующий автотрофный  компонент лишайникового организма  называют фотобионтом. В старой научной литературе водорослевый компонент часто называли фикобионтом. В настоящее время известны представители 44 родов водорослей и цианобактерий, участвующих в формировании лишайников, причем некоторые существуют и в свободном состоянии, т. е. вне лишайника. По своему систематическому положению лишайниковые водоросли относятся к различным отделам и даже царствам. Так, около 10 % лихенизированных аскомицетов образуют талломы совместно с цианобактериями (синезеленые водоросли) – Cyanophyta, около 80 % содержат в талломах зеленые (Chlorophyta), желтозеленые (Xanthophyta) и бурые (Phaeophyta) водоросли. Кроме того, около 3–4 % всех лихенизированных грибов могут образовывать ассоциации и с зелеными водорослями и с цианобактериями. Долгое время считали, что каждому виду лишайника соответствует определенный вид водоросли. Однако, как показали дальнейшие исследования, лишь очень небольшое количество водорослей способны существовать в сожительстве с грибом. Только самые неприхотливые водоросли, обладающие высокой устойчивостью к факторам внешней среды, приспособились к жизни в окружении грибных гиф. В то же время лишайниковый гриб при образовании слоевища, не проявляет избирательной способности по отношению к водорослям. Наиболее широко распространенным фотобионтом лишайников является одноклеточная зеленая хлорококковая водоросль требуксия (Trebouxia), встречающаяся у 7–10 тыс. видов лишайников. Требуксия очень неприхотливая водоросль и в условиях чистой культуры отличается медленным ростом и способностью развиваться при минимальном освещении. Клетки требуксии могли существовать и в полной темноте, но в таком случае они переходят к гетеротрофному питанию. Кроме требуксии из хлорококковых водорослей в талломах лишайников встречаются мирмеция (Myrmecia), псевдохлорелла (Pseudochlorella), хлорококкум (Chlorococcum), хлорелла (Chlorella), коккомикса (Coccomyxa) и др. Из улотриксовых зеленых водорослей в слоевищах лишайников были найдены представители 10 родов – цефалейрос (Cephaleuros), хлоросарцина (Chlorosarcina), коккоботрис (Coccobotrys), лептозира (Leptosira), фикопельтис (Phycopeltis), плеврококкус (Pleurococcus), стихококкус (Stichococcus), трентеполия (Trentepohlia) и др.

Желтозеленые водоросли очень редко встречаются в лишайниковых слоевищах, лишь у двух видов лишайников рода веррукария (Verrucaria) фотобионтом является желто-зеленая водоросль гетерококкус (Heterococcus). Еще более редкими в качестве фотобионтов бывают бурые водоросли. В слоевище одного вида того же рода веррукария была найдена бурая водоросль петродерма (Petroderma).Среди цианобактерий наиболее обычным фотобионтом в слоевище лишайников являются представители рода носток

(Nostoc) и глеокапса (Gloeocapsa). Кроме указанных встречаются и другие сине-зеленые – хлорококкус (Chlorococcus), гиелла (Hyella), калотрикс (Calothrix), дихотрикс (Dichothrix), ривулярия (Rivularia),стигонема (Stigonema) и сцитонема (Scytonema).Некоторые роды лишайников однозначны по отношению к водорослям. Так, например все виды родов пармелия (Parmelia) и клядония (Cladonia) имеют фотобионтом требуксию, а слизистые лишайники семейства коллемовых – носток. Иногда у одного и того же вида лишайников бывают обнаружены разные виды водорослей. Например, у лишайника артопирения (Artopyrenia kelpii) фикобионтом могут быть водоросли гиелла, глеокапса и псевдоплеврококкус, а у листоватого лишайника солорина (Solorina saccata) в слоевище были найдены три вида рода коккомикса. Существует взаимосвязь между географическим распространением лишайников и преобладанием в их слоевищах определенных водорослей. В умеренных областях земного шара около 8 % лишайников содержат цианобактерии, 9 % – нитчатые илипластинчатые зеленые водоросли и 83 % – одноклеточные зеленые водоросли. В тропиках и субтропиках существенно возрастает количество видов, в которых в качестве фотобионта имеются нитчатые или пластинчатые водоросли типа трентеполии. Так, в тропиках около 10 % лишайников содержат в талломах сине-зеленые водоросли, около 45 % – нитчатые зеленые водоросли и примерно столько же – одноклеточные.

Водоросли в талломе лишайника  полностью или в значительной степени лишены запасов ассимиляционных  продуктов – в цитоплазме их клеток отсутствуют крахмальные и цианофициновые зерна, липидные капли и гликоген.

1.2 Анатомическая структура талломов

В основном слоевище лишайника  образует гриб, только в группе слизистых лишайников основную массу таллома составляет цианобактерия. Водоросли могут размещаться либо в одном слое, тогда таллом называют гетеромерным, либо равномерно по всему слоевищу – гомеомерный таллом. Между этими структурными типами существует множество переходных форм, тем не менее, с эволюционной точки зрения гомеомерный таллом является более примитивным, чем гетеромерный. На поперечном срезе примитивных лишайников с гомеомерным талломом можно наблюдать довольно однообразное строение. Оно не имеет специальных покровных плектенхим, образованных переплетенными гифами, а покрыто простыми плектенхимами, образованными переплетенными гифами, между которыми равномерно размещены водоросли. У более высокоорганизованных гомеомерных талломов появляется кроющая плектенхима – коровый слой; он может быть только на верхней поверхности слоевища – верхний коровый слой или также на нижней поверхности – нижний коровый слой. У некоторых форм можно различить уже и сердцевину, состоящую из переплетенных гиф гриба, между которыми размещены водоросли. У гетеромерных лишайников слоевище всегда покрыто верхним коровым слоем под которым тонкой прослойкой размещается зона водорослей (альгальная зона). Ниже располагается сердцевинный слой, иногда называемый сердцевиной, из рыхло переплетенных гиф, а снизу слоевище подстилается нижним коровым слоем.Прикрепляются лишайники к субстрату самым различным образом. У наиболее примитивных форм слоевище прирастает к субстрату гифами сердцевинного слоя, а у более высокоорганизованных лишайников имеются специальные органы прикрепления – ризины, гомф и прочие.

К особым структурам талломов принято относить цифеллы, псевдоцифеллы и цефалодии.

Цифеллы и псевдоцифеллы относят к специальным органам газообмена. Цифеллы представляют собой небольшие чашевидные углубления нижней поверхности слоевища диаметром от 0,3 до 1 мм. Края цифеллы резко ограничены, а внутренняя полость выстлана несколькими рыхлыми рядами шаровидных тонкостенных клеток. Именно через промежутки в рыхлой плектенхиме и осуществляется газообмен.

Псевдоцифеллы имеют вид мелких (до 1,5 мм в диаметре) беловатых точек или черточек на верхнем или на нижнем коровом слое у высокоорганизованных лишайников. В области псевдоцифеллы гифы параплектенхимной коры дегенерируют, и образовавшееся отверстие заполняется редкими простыми или ветвистыми гифами, вырастающими из сердцевины. Край псевдоцифелл никогда не бывает четко отграничен.

Цефалодии – особые структурные образования таллома, форма которых может варьировать от щитковидной до шаровидной и гроздевидной. Главной особенностью цефалодиев является присутствие в них в качестве водорослевого компонента цианобактерии, в то время как в самом слоевище фотобионтом служит зеленая водоросль (Stigonema, Scytonema, Nostoc, Gloeocapsa). Считается, что цефалодии с содержащейся в них цианобактерией помогают таллому усваивать азот.

1.3 Морфологические типы талломов

Лишайники чрезвычайно разнообразны по своему внешнему виду. Их талломы бывают самой разной формы, размера, строения, консистенции и окраски. Окраска слоевища обусловлена наличием в нем особых химических соединений – пигментов и варьирует от оранжевого, желтого, красного, зеленого до серого, коричневого и черного цветов. Размеры слоевищ – от долей миллиметра до длинных, простертых форм, которые свисают более чем на 2 м с ветвей деревьев.По внешней форме слоевища обычно различают четыре основных морфологических типа: 1) накипные (корковые) – наиболее простые в строении; 2) листоватые (фолиозные) – более сложные в анатомо-морфологическом отношении;3) чешуйчатые (сквамулезные) – занимающие промежуточное положение между накипными и листоватыми; и 4) кустистые (фрутикозные) – с наиболее высокоразвитым типом слоевища.

Каждая из этих основных групп также далеко не однородна  и может быть разделена на дробные категории.

1.3.1 Накипные лишайники

Слоевище накипных лишайников в своей типичной форме имеет вид корочки – от очень тонкой – до довольно толстой. Эта корочка может быть цельной, потрескавшейся или разделенной на более мелкие участки – ареолы. Слоевище накипных лишайников обычно плотно прирастает гифами к субстрату и не имеет никаких особых органов прикрепления, поэтому таллом такого типа невозможно отделить от субстрата, не разрушив. В зависимости от того, в какой степени лишайником осваивается субстрат, все накипные виды подразделяются на эпигенные, слоевище которых развивается на поверхности субстрата, и эндогенные, поселяющиеся внутри субстрата.

Лишайники с однообразно-накипными талломами этого типа характеризуются вставочным ростом, благодаря чему многочисленные маленькие зачатки слоевища, развивающиеся близко друг от друга, сливаются в одно относительно большое и тогда покрывают большие площади субстрата. Гониоцистиальные слоевища являются одними из простейших накипных талломов. Они встречаются у небольшого семейства Moriolaceae, в котором всего два рода, произрастающие в Западной Европе. Такое слоевище всегда тонкое, бурое и состоит из рыхло переплетенных гиф, иногда с участками параплектенхимы. Водоросли в гониоцистиальных слоевищах не имеют определенного положения и рассеяны по всему таллому, причем, как правило, они группами заключены в особые капсулы – гониоцисты или собраны в виде округлых скоплений. Гониоцисты представляют собой замкнутые шаровидные или неправильной формы тела с сетчатой поверхностью. Наружная капсула состоит из гиф лишайникового гриба, клетки фотобионта (цианобактерия) находятся внутри капсулы и в результате жесткого паразитизма микобионта часто полностью отмирают. Гониоцисты всегда соединены внешними гифами со слоевищем лишайника и между собой. Несмотря на простоту строения гониоцистиальный тип слоевища нельзя считать первично примитивным. Также довольно просто устроены пылистые или лепрозные слоевища. При их формировании прорастающая грибная спора образует гифы, которые, проходя вблизи клеток водоросли, образуют разрастающиеся выросты, охватывающие водорослевые клетки. В таком слоевище водоросли и грибные гифы располагаются рыхло, с небольшими полостями между ними, при этом водоросли распределены в виде разъединенных групп по всему слоевищу. В результате слабой связи отдельных участков слоевища, его небольшие фрагменты могут легко отрываться и переноситься в соседние места. Таким образом, лепрозные слоевища могут покрывать громадные поверхности скал, особенно на их затененных отвесных поверхностях и в нишах.

Зернистые и зернисто-мелкобородавчатые лепрозные слоевища более высокоорганизованные по сравнению с предыдущей группой. В зернышках и бородавочках таких слоевищ зернышки с водорослями и без них располагаются без особого порядка. Лишайники с таким слоевищем лишены корового слоя, но самая верхняя часть таллома защищена располагающимся сверху большим количеством гиф. Для накипных бородавчатых талломов

характерна некоторая  первичная дифференциация. Водоросли размещаются не по всей его толщине, а отсутствуют в нижней части – это явление можно рассматривать как зачатки сердцевинного слоя.

Рост зонированных талломов происходит от одного зачатка и является периферическим, краевым. На периферии слоевища часто замечен беловатый или цветной зонированный край. Его образуют гифы слоевища, растущие радиально по всем направлениям и еще не содержащие водорослей. Позднее двигающие гифы перенесут и в этот беловатый край водорослевые клетки, но одновременно с этим процессом происходит рост новой краевой зоны.