- Фоторецепторы
Органы зрения играют исключительно
важную роль в жизни человека. Благодаря
зрению мы познаем форму, величину, цвет
предмета, направление и расстояние, на
котором он находится. Зрительный анализатор
— это глаза, зрительные нервы и зрительный
центр, располагающийся в затылочной
доле коры головного мозга.
Глаз — это сложная оптическая система.
Глазное яблоко имеет форму шара с тремя
оболочками: наружная, называется склерой,
а ее передняя прозрачная часть — роговицей.
Внутрь от склеры расположена вторая —
сосудистая оболочка. Ее передняя часть,
лежащая за роговицей, называется радужкой,
в центре которой имеется отверстие —
зрачок. Позади радужной оболочки, напротив
зрачка, расположен хрусталик, который
можно сравнить с двояковыпуклой линзой. За
хрусталиком, заполняя всю полость глаза,
находится стекловидное тело.
Лучи света, попадая в глаз, проходят
через роговицу, хрусталик и стекловидное
тело, т. е. через три преломляющие, оптические,
прозрачные среды и попадают на внутреннюю
оболочку глаза — сетчатку. Она выстилает
только заднюю половину глаза, в ней находятся
светочувствительные рецепторы —палочки
(130 млн. шт.) и колбочки (7 млн. шт.). Функции
палочек и колбочек различны. Колбочки
обеспечивают так называемое «дневное»
зрение, они позволяют четко различать
мелкие детали. Цветное зрение осуществляется
исключительно через колбочки. Палочки
цвета не воспринимают и дают черно-белое
изображение.
Раньше (в течение 200-летней истории исследования
глаза) считалось, что рецепторный отдел
зрительного анализатора (зрительной
сенсорной системы) состоит из фоторецепторов
только двух типов, но теперь возможно говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки: 1) палочках, 2) колбочках и 3) пигментсодержащих
ганглиозных клетках.
Относительно недавно в сетчатке были
обнаружены фоторецепторы третьего типа: меланопсинсодержащие
ганглиозные клетки сетчатки (МГКС),
их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки,
они реагируют на освещённость, но не дают
зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина
палочек и йодопсина колбочек. Нервные
пути от этих ганглиозных (ганглионарных)
клеток ведут световое возбуждение от
сетчатки к гипоталамусу тремя разными
путями.
В палочках и колбочках содержатся светочувствительные
пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе
видоизмененный витамин А. Если не хватает
витамина А, то страдает зрительное восприятие,
т.к. не хватает «заготовок»6 для
производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света
в области 500 нм.
Колбочки же, в отличие от палочек, бывают
трех типов:
- «Синие» (коротковолновые - S) - 430-470 нм.
Их 2% от общего числа колбочек.
- «Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530
нм. Их 32%.
- «Красные» (длинноволновые - L) – 620-760
нм. Их 64%.
В каждом виде фоторецепторов используется
свой тип зрительного пигмента. Интересно,
что в 2000-е годы была обнаружена огромная
вариабельность в соотношении красных
и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное
соотношение, приведённое выше, составляет
1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать
между собой разных людей. И тем не менее
мозг компенсирует эти различия, и люди
с разным соотношением красных и зелёных
колбочек могут одинаково называть цвет
с одной длиной волны.
Фотохимические процессы в глазу идут
экономно: даже на ярком свету распадается
только малая часть пигмента. В палочках
это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных
клеток, которые содержат пигмент фуксин.
Он поглощает свет и обеспечивает чёткость
зрительного восприятия.
Свет, попавший в глаз, воздействует на
фотохимическое вещество палочек и колбочек
и разлагает его. При определенной концентрации
продукты распада раздражают нервные
окончания, расположенные в палочках и
колбочках. Возникающие при этом импульсы
по волокнам зрительного нерва поступают
в головной мозг, и мы видим цвет, форму
и величину предметов.
Отличительная
черта фоторецепторов – это не деполяризация,
а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как
бы «повреждает» фоторецептор, разрушает
его белок, и он перестает нормально работать,
впадает в заторможенное состояние.
Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных
клеток сетчатки и клеток пигментного
эпителия к фотоповреждению связана со
следующими факторами:
1) присутствием в них эффективно
поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным
давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся
субстратов, в первую очередь
полиненасыщенных жирных кислот
в составе фосфолипидов.
Именно поэтому в ходе эволюции органов
зрения позвоночных и беспозвоночных
сформировалась достаточно надежная система
защиты от опасности фотоповреждения.7 Эта
система включает постоянное обновление
светочувствительных наружных сегментов
зрительных клеток, набор антиоксидантов
и оптические среды глаза как светофильтры,
где ключевую роль играет хрусталик.
- Хеморецепторы
Хеморецепторы - это группа
сенсорных рецепторов - элементы сенсорных
систем, периферические структуры сенсорных
систем, специализированных на восприятии
определенных химических воздействий
среды (информации о среде).8 Хеморецепторы преобразуют
химические сигналы в возбуждение (нервные
импульсы), распространяющееся в центральные
структуры сенсорной системы.
В зависимости
от характера воспринимаемой информации
хеморецепторы человека могут относиться
либо к экстерорецепторам, либо к интерорецепторам.
Экстероцептивные
хеморецепторы воспринимают информацию
об определенных химических сигналах
среды целого организма. Среди экстероцептивных
хеморецепторов различают два вида: вкусовые
рецепторы и обонятельные рецепторы.
Вкус — ощущение,
возникающее при воздействии некоторых
раздражителей на определенные рецепторы,
расположенные на поверхности языка. Вкусовое
ощущение формируется из восприятия четырех
основных видов вкуса — кислого, соленого,
сладкого и горького; вариации вкуса складываются
из комбинации основных перечисленных
ощущений. Различные участки языка имеют
неодинаковую чувствительность к вкусовым
веществам: кончик языка более чувствителен
к сладкому, края языка — к кислому, кончик
и края — к соленому и корень языка наиболее
чувствителен к горькому. Установить достаточно
строгое соответствие вкуса с химической
или физической характеристикой вещества
пока не удается. Однако известно, что
кислый вкус представлен в основном кислотами.
Соленым в чистом виде является только
хлорид натрия — поваренная соль, никакие
другие хлориды или натриевые соединения
не дают такого ощущения. Сладкими являются
сахара, спирты, альдегиды, кетоны, амиды,
эфиры, аминокислоты, а также некоторые
соли бериллия и свинца. Горьким вкусом
обладают самые разнообразные вещества—
это соли калия, магния, аммония, некоторые
органические соединения—хинин, кофеин,
никотин и др.
Механизм восприятия вкусовых
веществ определяется специфическими
химическими реакциями на границе вещество
— вкусовой рецептор. Вкусовые луковицы,
в состав которых входят рецепторы, расположены
на сосочках языка и в значительно меньших
количествах в слизистой неба, глотки,
гортани, миндалин. Вкусовые рецепторы
живут недолго, меняя при этом и место
расположения, и нервные связи, и форму,
и свойства. Очень важным условием
возникновения ощущения является растворение
вкусового вещества на поверхности языка.
Интересным представляется явление вкусового
контраста, заключающегося в усилении
одних вкусовых ощущений после действия
других. Например, вкус сладкого вещества
становится гораздо интенсивнее, если
перед этим во рту было что-то соленое,
а сладкое повышает чувствительность
к кислому. Горечи обостряют чувствительность
практически ко всем другим веществам.
Обоняние — способность воспринимать
запахи, осуществляется благодаря обонятельному
анализатору, рецепторами которого являются
нервные клетки, расположенные в слизистой
оболочке носа. Эти клетки преобразуют
энергию раздражителя в нервное возбуждение
и передают его обонятельному центру.
Для этого требуется непосредственный
контакт рецептора, с молекулой пахучего
вещества. Эти моле-, осаждаясь на небольшом
участке мембраны обонятельного рецептора,
вызывают местное изменение ее проницаемости
для отдельных ионов. В результате развивается
рецепторный потенциал — начальный этап
нервного возбуждения. Человек обладает
различной чувствительностью к пахучим
веществам, к некоторым веществам она
особенно высокая. Например, этилмеркаптан
ощущается при его содержании в количестве,
равном 0,00019 мг и 1 л воздуха. Полный диапазон
воспринимаемых концентраций может охватывать
12 порядков.
При длительном действии пахучих
веществ чувствительность к запаху снижается,
причем настолько, что человек перестает
его ощущать, даже если это очень неприятный
запах, например, сероводород. Когда запахи
отсутствуют, чувствительность восстанавливается.
Некоторые запахи могут подавлять другие,
сливаться с ними, компенсировать друг
друга. Однако механизм их действия до
конца пока не раскрыт.
Запахи способны вызывать отвращение
к пище, обострять чувствительность нервной
системы, способствовать состоянию подавленности,
повышенной раздражительности. Сероводород,
бензин и другие вещества могут вызвать
отрицательные реакции вплоть да тошноты,
рвоты, обморока. Например, обнаружено,
что запах бензола, и герантиола обостряет
слух, а индол притупляет слуховое восприятие,
запахи пиридина и толуола обостряют зрительную
функцию в сумерках, запах камфары повышает
чувствительность зрения к зеленому цвету,
снижает — к красному.
Хеморецепторы обладают специфической
чувствительностью и различаются по типу
веществ, на которые они реагируют.
Хеморецепторы
различаются и по строению. Если конечным
воспринимающим элементом хеморецептора
являются свободные терминали афферентных
нервных волокон, то такой рецептор называют
первичным сенсорным рецептором, или первично-чувствующим
рецептором. Если же конечным воспринимающим
элементом рецептора является специализированная
структура, не относящаяся к нервной ткани,
то такой рецептор называют вторичным
сенсорным рецептором, или вторично-чувствующим
рецептором. В частности, такими специализированными
структурами являются сенсорные эпителиальные
клетки у вкусового рецептора и сенсорные
эпителиальные клетки у обонятельного
рецептора. На этих сенсорных эпителиальных
клетках заканчиваются синапсами терминали
афферентных нервных волокон, передающих
информацию в центральные структуры сенсорных
систем.
Интероцептивные
хеморецепторы воспринимают информацию
об определенных химических сигналах
жидкостей (жидких сред) организма. Интероцептивные
хеморецепторы могут быть сконцентрированы
в рефлексогенных зонах специализированных
образований. Именно так расположены хеморецепторы
каротидного тельца. Хеморецепторы также
могут быть диффузно распределены по различным
органам и тканям. Подобным образом распределены
хеморецепторы кровеносного русла сердечно-сосудистой
системы. Практически все внутренние поверхности
сосудистого русла содержат большое количество
хеморецепторов.
- Основные функции рецептора
На организм действуют адекватные
и неадекватные раздражители, и организм
фиксирует действия тех и других. Разница
между ними состоит в том, что адекватный
раздражитель несет информационную нагрузку
(например, обычное изображение для глаза),
а неадекватный раздражитель только энергетическую
(например, механическое воздействие на
глазное яблоко). Адекватный внешний раздражитель
действует на рецептор с той или иной интенсивностью.
Рецептор, грубо говоря, сопротивляется,
и сила этого сопротивления характеризует
порог возбуждения рецептора. Возбуждение
рецептора происходит только в том случае,
когда сила действия внешнего раздражителя
превосходит величину порога. Наряду с
пороговыми свойствами рецептора проявляются
и адаптивные, приспособительные его возможности.
Дело в том, что основные сенсорные качества
раздражителя (интенсивность, частота
и другие) могут изменяться в довольно
широких пределах. Многочисленные локальные
и централизованные авторегуляции уже
на уровне рецепторных механизмов приводят
воспринимаемые воздействия к определенному
уровню, нормализуют их, сохраняя при необходимости
информацию о силе воздействия.
Возбужденный рецептор выдает
серию нейродинамических импульсов. Число
импульсов, частота их следования, амплитуды
отдельных импульсов, крутизна переднего
и заднего фронтов, длительность импульсов
и все другие характеристики нервной импульсации
возбужденного рецептора сильно варьируют
в зависимости от вида рецептора и свойств
возбудителя. Изучению этих характеристик
посвящено большое число работ, в которых
исследовалось поведение одиночных рецепторов
при воздействии как стандартных электрических
раздражителей (неадекватных, но легко
контролируемых и точно описываемых аналитически),
так и адекватных стимулов внешней среды.
В большей части этих работ используются
те или иные методики подведения вплотную
к рецептору (или введения в рецептор)
микроэлектродов, что позволяет очень
точно регистрировать действительную
реакцию рецепторного нейрона по форме
изменения разности потенциалов. Если
считать, что электрическая активность
нейрона, в том числе и рецепторного нейрона,
достаточно полно характеризует действительные
функции, то можно считать, что функционирование
рецепторов исследовано довольно хорошо
и электрофизиология накопила обширные
материалы экспериментального плана.
В значительной степени эти материалы
обработаны. Как показывают эти исследования,
рецептор, функционируя, проявляет как
дискретные, так и аналоговые (непрерывные)
свойства. Дискретность работы проявляется
в основном механизме функционирования
– возбуждения до величины, достаточной
для преодоления порога, а также в закономерностях
спайка, который состоит из одного или
серии импульсов. Аналоговые свойства
проявляются в плавных изменениях величины
порога возбуждения рецептора в зависимости
от предистории его активности, в изменениях
характеристик частотно-импульсной модуляции,
ответственной, как предполагают, за информативность
импульсации рецептора.9