Основные группы рецепторов

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Фоторецепторы

 

Органы зрения играют исключительно важную роль в жизни человека. Благодаря зрению мы познаем форму, величину, цвет предмета, направление и расстояние, на котором он находится. Зрительный анализатор — это глаза, зрительные нервы и зрительный центр, рас­полагающийся в затылочной доле коры головного мозга.

Глаз — это сложная оптическая система. Глазное яблоко имеет форму шара с тремя оболочками: наружная, называется склерой, а ее передняя прозрачная часть — роговицей. Внутрь от склеры расположена вторая — сосудистая оболочка. Ее передняя часть, лежащая за роговицей, называется радужкой, в центре которой имеется отверстие — зрачок. Позади радужной оболочки, напротив зрачка, расположен хрусталик, который можно сравнить с двояковыпуклой линзой.  За хрусталиком, заполняя всю полость глаза, находится стекловидное тело.

Лучи света, попадая в глаз, проходят через роговицу, хрусталик и стекловидное тело, т. е. через три преломляющие, оптические, прозрачные среды и попадают на внутреннюю оболочку глаза — сетчатку. Она выстилает только заднюю половину глаза, в ней находятся светочувствительные рецепторы —палочки (130 млн. шт.) и колбочки (7 млн. шт.). Функции палочек и колбочек различны. Колбочки обеспечивают так называемое «дневное» зрение, они позволяют четко различать мелкие детали. Цветное зрение осуществляется исключительно через колбочки. Палочки цвета не воспринимают и дают черно-белое изображение.

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов только двух типов, но теперь возможно говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки: 1) палочках, 2) колбочках и 3) пигментсодержащих ганглиозных клетках.

Относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа: меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС), их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.

В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А. Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок»6 для производства зрительного пигмента.

Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:

1. «Синие» (коротковолновые - S) - 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые - L) – 620-760 нм. Их 64%.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.

Свет, попавший в глаз, воздействует на фотохимическое вещество палочек и колбочек и разлагает его. При определенной концентрации продукты распада раздражают нервные окончания, расположенные в палочках и колбочках. Возникающие при этом импульсы по волокнам зрительного нерва поступают в головной мозг, и мы видим цвет, форму и величину предметов.

Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.

Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.

Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к фотоповреждению связана со следующими факторами:

1) присутствием в них эффективно  поглощающих свет фотосенсибилизаторов,

2) достаточно высоким парциальным  давлением кислорода,

3) наличием легко окисляющихся  субстратов, в первую очередь  полиненасыщенных жирных кислот  в составе фосфолипидов.

Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения.7 Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.

4. Хеморецепторы

 

Хеморецепторы - это группа сенсорных рецепторов - элементы сенсорных систем, периферические структуры сенсорных систем, специализированных на восприятии определенных химических воздействий среды (информации о среде).8 Хеморецепторы преобразуют химические сигналы в возбуждение (нервные импульсы), распространяющееся в центральные структуры сенсорной системы.

      В зависимости от характера воспринимаемой информации хеморецепторы человека могут относиться либо к экстерорецепторам, либо к интерорецепторам.

      Экстероцептивные хеморецепторы воспринимают информацию об определенных химических сигналах среды целого организма. Среди экстероцептивных хеморецепторов различают два вида: вкусовые рецепторы и обонятельные рецепторы.

      Вкус — ощущение, возникающее при воздействии некоторых раздражителей на определенные рецепторы, расположенные на поверхности языка. Вкусовое ощущение формируется из восприятия четырех основных видов вкуса — кислого, соленого, сладкого и горького; вариации вкуса складываются из комбинации основных перечисленных ощущений. Различные участки языка имеют неодинаковую чувствительность к вкусовым веществам: кончик языка более чувствителен к сладкому, края языка — к кислому, кончик и края — к соленому и корень языка наиболее чувствителен к горькому. Установить достаточно строгое соответствие вкуса с химической или физической характеристикой вещества пока не удается. Однако известно, что кислый вкус представлен в основном кислотами. Соленым в чистом виде является только хлорид натрия — поваренная соль, никакие другие хлориды или натриевые соединения не дают такого ощущения. Сладкими являются сахара, спирты, альдегиды, кетоны, амиды, эфиры, аминокислоты, а также некоторые соли бериллия и свинца. Горьким вкусом обладают самые разнообразные вещества— это соли калия, магния, аммония, некоторые органические соединения—хинин, кофеин, никотин и др.

Механизм восприятия вкусовых веществ определяется специфическими химическими реакциями на границе вещество — вкусовой рецептор. Вкусовые луковицы, в состав которых входят рецепторы, расположены на сосочках языка и в значительно меньших количествах в слизистой неба, глотки, гортани, миндалин. Вкусовые рецепторы живут недолго, меняя при этом и место  расположения, и нервные связи, и форму, и свойства. Очень важным условием  возникновения ощущения является растворение вкусового вещества на поверхности языка. Интересным представляется явление вкусового контраста, заключающегося в усилении одних вкусовых ощущений после действия других. Например, вкус сладкого вещества становится гораздо интенсивнее, если перед этим во рту было что-то соленое, а сладкое повышает чувствительность к кислому. Горечи обостряют чувствительность практически ко всем другим веществам.

Обоняние — способность воспринимать запахи, осуществляется благодаря обонятельному анализатору, рецепторами которого являются нервные клетки, расположенные в слизистой оболочке носа. Эти клетки преобразуют энергию раздражителя в нервное возбуждение и передают его обонятельному центру. Для этого требуется непосредственный контакт рецептора, с молекулой пахучего вещества. Эти моле-, осаждаясь на небольшом участке мембраны обонятельного рецептора, вызывают местное изменение ее проницаемости для отдельных ионов. В результате развивается рецепторный потенциал — начальный этап нервного возбуждения. Человек обладает различной чувствительностью к пахучим веществам, к некоторым веществам она особенно высокая. Например, этилмеркаптан ощущается при его содержании в количестве, равном 0,00019 мг и 1 л воздуха. Полный диапазон воспринимаемых концентраций может охватывать 12 порядков.

При длительном действии пахучих веществ чувствительность к запаху снижается, причем настолько, что человек перестает его ощущать, даже если это очень неприятный запах, например, сероводород. Когда запахи отсутствуют, чувствительность восстанавливается. Некоторые запахи могут подавлять другие, сливаться с ними, компенсировать друг друга. Однако механизм их действия до конца пока не раскрыт.

Запахи способны вызывать отвращение к пище, обострять чувствительность нервной системы, способствовать состоянию подавленности, повышенной раздражительности. Сероводород, бензин и другие вещества могут вызвать отрицательные реакции вплоть да тошноты, рвоты, обморока. Например, обнаружено, что запах бензола, и герантиола обостряет слух, а индол притупляет слуховое восприятие, запахи пиридина и толуола обостряют зрительную функцию в сумерках, запах камфары повышает чувствительность зрения к зеленому цвету, снижает — к красному.

Хеморецепторы обладают специфической чувствительностью и различаются по типу веществ, на которые они реагируют.

      Хеморецепторы различаются и по строению. Если конечным воспринимающим элементом хеморецептора являются свободные терминали афферентных нервных волокон, то такой рецептор называют первичным сенсорным рецептором, или первично-чувствующим рецептором. Если же конечным воспринимающим элементом рецептора является специализированная структура, не относящаяся к нервной ткани, то такой рецептор называют вторичным сенсорным рецептором, или вторично-чувствующим рецептором. В частности, такими специализированными структурами являются сенсорные эпителиальные клетки у вкусового рецептора и сенсорные эпителиальные клетки у обонятельного рецептора. На этих сенсорных эпителиальных клетках заканчиваются синапсами терминали афферентных нервных волокон, передающих информацию в центральные структуры сенсорных систем.

      Интероцептивные хеморецепторы воспринимают информацию об определенных химических сигналах жидкостей (жидких сред) организма. Интероцептивные хеморецепторы могут быть сконцентрированы в рефлексогенных зонах специализированных образований. Именно так расположены хеморецепторы каротидного тельца. Хеморецепторы также могут быть диффузно распределены по различным органам и тканям. Подобным образом распределены хеморецепторы кровеносного русла сердечно-сосудистой системы. Практически все внутренние поверхности сосудистого русла содержат большое количество хеморецепторов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Основные функции рецептора

 

На организм действуют адекватные и неадекватные раздражители, и организм фиксирует действия тех и других. Разница между ними состоит в том, что адекватный раздражитель несет информационную нагрузку (например, обычное изображение для глаза), а неадекватный раздражитель только энергетическую (например, механическое воздействие на глазное яблоко). Адекватный внешний раздражитель действует на рецептор с той или иной интенсивностью. Рецептор, грубо говоря, сопротивляется, и сила этого сопротивления характеризует порог возбуждения рецептора. Возбуждение рецептора происходит только в том случае, когда сила действия внешнего раздражителя превосходит величину порога. Наряду с пороговыми свойствами рецептора проявляются и адаптивные, приспособительные его возможности. Дело в том, что основные сенсорные качества раздражителя (интенсивность, частота и другие) могут изменяться в довольно широких пределах. Многочисленные локальные и централизованные авторегуляции уже на уровне рецепторных механизмов приводят воспринимаемые воздействия к определенному уровню, нормализуют их, сохраняя при необходимости информацию о силе воздействия.

Возбужденный рецептор выдает серию нейродинамических импульсов. Число импульсов, частота их следования, амплитуды отдельных импульсов, крутизна переднего и заднего фронтов, длительность импульсов и все другие характеристики нервной импульсации возбужденного рецептора сильно варьируют в зависимости от вида рецептора и свойств возбудителя. Изучению этих характеристик посвящено большое число работ, в которых исследовалось поведение одиночных рецепторов при воздействии как стандартных электрических раздражителей (неадекватных, но легко контролируемых и точно описываемых аналитически), так и адекватных стимулов внешней среды. В большей части этих работ используются те или иные методики подведения вплотную к рецептору (или введения в рецептор) микроэлектродов, что позволяет очень точно регистрировать действительную реакцию рецепторного нейрона по форме изменения разности потенциалов. Если считать, что электрическая активность нейрона, в том числе и рецепторного нейрона, достаточно полно характеризует действительные функции, то можно считать, что функционирование рецепторов исследовано довольно хорошо и электрофизиология накопила обширные материалы экспериментального плана. В значительной степени эти материалы обработаны. Как показывают эти исследования, рецептор, функционируя, проявляет как дискретные, так и аналоговые (непрерывные) свойства. Дискретность работы проявляется в основном механизме функционирования – возбуждения до величины, достаточной для преодоления порога, а также в закономерностях спайка, который состоит из одного или серии импульсов. Аналоговые свойства проявляются в плавных изменениях величины порога возбуждения рецептора в зависимости от предистории его активности, в изменениях характеристик частотно-импульсной модуляции, ответственной, как предполагают, за информативность импульсации рецептора.9