Круговые  нутации лиан и лазящих растений служат для поиска опоры, необходимой для движения к свету.

4. Тургорные обратимые движения.

  Выше  рассмотрен ряд ростовых настий. В  большинстве случаев настические  изгибы – это тургорные движения. Они также обусловлены дорсивентральным строением органов и и вызываются теми же диффузно действующими факторами внешней среды. Однако тургорные настии не зависят от процессов роста и обусловливают двигательную активность тех органов, которые закончили свой рост.

  Обратимые тургорные движения осуществляются благодаря увеличению и уменьшению в вакуолях специализированных клеток концентрации осмотически активных веществ, в результате чего соответственно увеличиваются или уменьшаются поглощение воды и тургорное давление. Примерами могут служить медленные тургорные движения устьиц или опускание прекративших рост листьев на ночь («ночной

сон»). Другой тип тургорных движений происходит за счет быстрого обратимого выделения жидкости из клеток в специализированных тканях (например, в сочленениях листьев мимозы).

4.1. Медленные тургорные  настические движения

4.1.1. Движения устьиц.

  Примером  обратимых движений являются движения устьиц. Эти движения обусловлены особенностью строения клеточных стенок замыкающих клеток. Утолщенной и нерастяжимой является та часть оболочки, которая обращена к устьичной щели. Остальная часть замыкающей клетки покрыта тонкой клеточной стенкой, способной эластически (обратимо) растягиваться. Такое строение приводит к тому, что при возрастании тургорного давления и увеличении объема вакуоли замыкающих клеток устьичные щели открываются.

  Степень их открытия определяется освещенностью, уровнем СО₂ в тканях и их оводненностью. Особенно чувствительны устьица к синим лучам. При восходе солнца устьица открываются при небольших интенсивностях света.

  Открывание  устьиц зависит от усиления выхода ионов Н⁺ из замыкающих клеток. Этот процесс связан с активацией Н⁺-помпы плазмалеммы в ответ на действие внешних или внутренних факторов. Освещение растения, адаптированного к темноте, приводит к усилению деятельности Н⁺-насосов плазмалеммы и тонопласта и гиперполяризации мембранного потенциала замыкающих клеток (рис. 13.11). Выход ионов Н⁺ из замыкающей клетки сопровождается одновременным проникновением ионов К⁺ в эту клетку и затем в ее вакуоль. Калий поступает из свободного пространства и из окружающих клеток. У галофитов функцию калия может выполнять натрий.

  Транспорт К⁺ в вакуоль происходит вместе с входом в нее анионов двух типов: ионов хлора, которые в зависимости от вида растения уравновешивают 5—100% поступившего К⁺, и анионов малата. Хлор транспортируется в замыкающие клетки из других клеток устьичного комплекса, а малат образуется в самих замыкающих клетках. Индуцированное светом усиление выхода Н⁺ из замыкающих клеток сопровождается некоторым подщелачиванием цитоплазмы (до рН 7,2 и выше), что увеличивает активность фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилазы), максимум активности которой наблюдается при рН 7,5 — 8,0. Фермент ускоряет процесс карбоксилирования фосфоенолпирувата, образующегося из глюкозы при расщеплении крахмала, что приводит к возрастанию содержания малата в замыкающих клетках устьиц. Не исключена также возможность синтеза малата из гликолата в микротелах замыкающих клеток.

  Увеличение  в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К⁺, малата, Сl^-) приводит к усилению поступления воды в вакуоли, к возрастанию тургорного давления, обратимому растяжению эластичных участков клеточных стенок и открыванию устьичной щели. В регуляции открывания устьиц могут участвовать и цитокинины, способные усиливать поглощение К⁺ замыкающими клетками устьиц, активируя, возможно, Н⁺,К⁺-АТРазу плазмалеммы.

  При закрывании устьиц в замыкающих клетках содержание К⁺, Сl^- и малата уменьшается. Этот процесс регулируется СО₂ и абсцизовой кислотой. При высоких концентрациях СО₂ внутриклеточная среда в замыкающих клетках закисляется, что

снижает активность ФЕП-карбоксилазы. АБК, содержание которой возрастает при водном дефиците вызывает закрывание устьиц, нарушая Н+/К+ обмен в замыкающих клетках (гигронастия).

  Таким образом, процесс открывания и закрывания устьиц связан с транспортом ионов  через плазмалемму и тонопласт замыкающих клеток и изменением в них тургорного. давления. Сходные механизмы лежат в основе всех тургорных настических движений органов растений в ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды. 

4.1.2. Тургорные фотонастии.

    Смена условий освещения в течение  суток вызывает медленные ритмические  движения листьев многих бобовых и ряда растений других семейств. Эти движения называют никтинастическими, или движениями «сна».

    Движения  листьев обеспечиваются деятельностью  специализированных образований: подушечек в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. У мимозы стыдливой имеются три порядка таких сочленений: Между стеблем и главным черешком (подушечки первого порядка), между главным и боковыми черешками (второго порядка) и в основаниях мелких листовых пластинок (третьего порядка).

    Функцию моторных клеток в подушечках выполняют  паренхимные клетки коры. Если моторные клетки при складывании листьев  способны терять тургор и восстанавливать его при открывании, то их называют экстензорными (разгибателями).

Клетки, тургор которых  возрастает при складывании листьев  и снижается при их открывании, называют флексорными (сгибателями). Клеточные стенки экстензорных клеток эластичнее, чем у флексорных. Если экстензоры находятся на верхней стороне подушечки (например, у третичных подушечек стыдливой мимозы и акации шелковой), то листочки на ночь складываются вверх. Если экстензорные клетки расположены снизу подушечки, то листья складываются вниз (например, вторичные подушечки фасоли, кассии).

    Никтинастические  движения листьев связаны с изменениями  транспорта- ионов и тургора в  моторных клетках. При этом моторные клетки взаимодействуют с другими клетками коры и клетками колленхимы подушечки. Как и в устьичных клетках, изменения ионных потоков при смене режима освещения связаны с деятельностью Н⁺-помп, выводящих Н⁺ из моторных клеток, с транспортом К⁺, Сl^-  и других анионов. При движении взаимодействуют Н⁺-помпы моторных клеток верхних и нижних частей подушечки, работающие в противоположных фазах. Складывание листочков с наступлением темноты обусловлено снижением активности Н+-помпы экстензорных клеток, что вызывает выход из вакуоли этих клеток К⁺ и Сl^-, а вслед за ними воды в утолщенные клеточные стенки колленхимы и в флексорные клетки, где активность Н⁺- помпы продолжает оставаться высокой. Это поддерживает поступление в них К+, анионов и сахаров с помощью Н+-котранспортного механизма. Уменьшение тургора в экстензорных клетках приводит к складыванию листьев. Открывание листьев вызывается активацией Н⁺-помпы в^экстензорных клетках, увеличением содержания в них К⁺, Сl^-  , Сахаров, повышением тургора и объема клеток. При этом во флексорных клетках тургор снижается.

    Никтинастические  движения могут регулироваться фитогормонами (например, ауксином), влияющими на деятельность Н+-помпы. Обработка листьев этиленом приводит к хорошо выраженной эпинастии (их опусканию). Движения чувствитсльны к действию температуры, причем ее снижение ускоряет закрывание листьев и замедляет открывание (термонастии). 

4.1.3. Тигмонастии.

  Железистые  волоски росянки отвечают на прикосновение  шершавых предметов изгибанием и  выделением муравьиной кислоты. На капли  дождя росянка не реагирует. Чувствительность к механическому раздражению (трению) очень высока. Реакция начинается от действия отрезка волоска (нитки) массой 0,82 мкг. Раздражение воспринимается самым кончиком железистого волоска. Затем раздражение передается по цитоплазме нижележащим клеткам. Визуально это выражается и сокращении («агрегации», как назвал Дарвин) вакуолей. Скорость проведения 8 мм/мин. Волосок изгибается ближе к основанию, т. е. место рецепции отделено от места реакции. Время от момента раздражения до начала реакции у росянки составляет около 1 мин. В настоящее время известно, что стимуляция механорецепторов головок волосков росянки вызывает появление нераспространяющихся рецепторных потенциалов в соответствии с силой и продолжительностью раздражения. Если продолжительность и амплитуда рецепторных потенциалов достаточно велики, то индуцируется возникновение распространяющихся потенциалов действия. Так обеспечивается передача раздражения к месту реакции. 

4.1.4. Хемонастии.

        Изгибы на химическое раздражение  у росянки выражены даже в  большей степени, чем на механическое. Хеморецепторной функцией обладает также головка волоска. Результатом хеморецепции служит индукция сгибания волоска и выделения пищеварительного сока. Хеморецепторы росянки наиболее чувствительны к азотосодержащим веществам и, по данным Ч. Дарвина, реагируют уже на 0,24—0,48 мкг

карбоната аммония.

4.2. Быстрые тургорные  движения (сейсмонастии)

  К быстрым  тургорным движениям относятся  сейсмонастические. (т. е. индуцируемые сотрясением) движения сложных листьев некоторых бобовых (мимозы, клевера), кислицы, венериной мухоловки и других растений. Наиболее изучен механизм сейсмонастий у мимозы, у которой при сотрясении (или в результате действия другого раздражителя) главный черешок опускается, черешки второго порядка сближаются, а листочки попарно складываются вверх, наклоняясь косо вперед. Такие же движения происходят и с наступлением ночи (пиктинастия), однако в этом случае они развиваются медленно.

  В ответ  на механический удар или встряхивание нижние (экстензорные) клетки главного сочленения мимозы способны быстро (в  течение секунд) терять тургор, что приводит к опусканию листа Поднимается лист медленнее (30—60 мин). В настоящее время показано, что раздражение вызывает возникновение в листе потенциала действия с амплитудой 50—100 мВ и продолжительностью спайка около 3 с, ко-

торый распространяется по черешку со скоростью 0,5—4 см/с. В  месте перехода черешка в подушечку первоначальный потенциал действия (ПД) индуцирует в подушечке ПД другого типа с латентным периодом 0,2—0,4 с. Через 0,05—0,1 с после возникновения ПД в подушечке электрическое сопротивление нижних моторных клеток снижается на 5—10% по сравнению с верхними. Это вызвано выходом ионов К⁺ и Сl^-  из экстензорных клеток. Выход ионов из вакуоли сопровождается выходом жидкости в межклетники, что и приводит к потере тургора клетками. Потоки ионов из клеток могут усиливаться вследствие открывания калиевых и хлорных каналов тонопласта и плазмалеммы увеличенной концентрацией свободного Са ²⁺. При раздражении кальций входит в цитоплазму из клеточных стенок и, возможно, из вакуолей моторных клеток. Предполагается также, что в быстром движении могут участвовать белковые сократительные системы моторных клеток.

  Физиологическое значение опускания листьев у  мимозы при сотрясении, по-видимому, связано с предотвращением повреждений от сильных ливней и ураганных ветров.

Заключение.

  Несмотря на разнообразие отмеченных способов движения, необходимо еще раз подчеркнуть, что для растительного мира в  целом наиболее характерно движение за счет роста растяжением. Особенность этого способа движения состоит не только в том, что он осуществляется за счет осмотических сил, но и в том, что он необратим. Поэтому рост растяжением у растений является одновременно и элементом морфогенеза.

  У высших растений продольный рост растяжением обеспечивает увеличение длины стеблей и корней, а изодиаметрический рост клеток растяжением становится основой развертывания листовых пластинок и увеличения площади листовой поверхности. Другие формы движений также включают в себя рост растяжением. Например, круговые нутации и тропизмы приобретают свойства обратимого движения за счет чередования растяжения клеток в разных участках осевого органа. Ч. Дарвин полагал, что способность к круговым движениям у вьющихся и лазящих растений и тропизмы генетически связаны с круговыми нутациями.

  У растений наблюдается  прогрессивная эволюция способов движения от необратимого удлинения за счет роста растяжением к обратимым ростовым движениям (круговые нутации, тропизмы), затем к тургорным движениям (настии), которые уже не связаны с ростом растяжением, и, наконец, к быстрым тургорным движениям (сейсмонастии), где скорость передачи гормонального сигнала недостаточна и для

управления двигательной активностью используется электрический  импульс (потенциал действия). Причем у растений эволюционно продвинутых талонов сохраняются в различных комбинациях и все ранее возникшие формы движения.

      Двигательная  активность растений необходима  им для оптимизации питания,  для процессов размножения, а  в ряде случаев – и для защиты.

Список  литературы.

1. В.В. Полевой. Физиология растений. Москва «Высшая школа» 1989.
2. Н.И. Якушкина. Физиология растений. Москва «Просвещение» 1989.
3. Рейнхольд Вайнар. Движения у растений. Москва «Знание» 1987.
4. Рубин. Курс физиологии растений. Москва 1976.