Соединительные ткани

Соединительные ткани

Определение, функции, классификация, принципы организации  и развитие соединительных тканей

Определение 

Соединительные ткани  — это комплекс тканей мезенхимного происхождения, участвующих в поддержании  гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.  

Вместе с кровью и лимфой соединительные ткани объединяются в т.н. «ткани внутренней среды». Как  и все ткани, они состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество, в свою очередь, состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. 
 

Соединительная ткань  составляет более половины массы  тела человека. Она участвует в  формировании стромы органов, прослоек между другими тканями в органах, формирует дерму кожи, скелет. Соединительные ткани формируют и анатомические образования - фасции и капсулы, сухожилия и связки, хрящи и кости. Полифункциональный характер соединительных тканей определяется сложностью их состава и организации.

Функции 

Соединительные ткани выполняют различные функции: трофическую, защитную, опорную, пластическую, морфогенетическую.  

Трофическая функция (в широком смысле) связана с  регуляцией питания различных тканевых структур, с участием в обмене веществ  и поддержанием гомеостаза внутренней среды организма. В обеспечении этой функции главную роль играет основное вещество, через которое осуществляется транспорт воды, солей, молекул питательных веществ.  

Защитная функция  заключается в предохранении  организма от механических воздействий  и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма. Это обеспечивается физической защитой (например, костной тканью), а также фагоцитарной деятельностью макрофагов и иммунокомпетентными клетками, участвующими в реакциях клеточного и гуморального иммунитета.  

Опорная, или биомеханическая, функция обеспечивается прежде всего  коллагеновыми и эластическими  волокнами, образующими волокнистые  основы всех органов, а также составом и физико-химическими свойствами межклеточного вещества скелетных тканей (например, минерализацией). Чем плотнее межклеточное вещество, тем значительнее опорная, биомеханическая функция; пример - костные ткани.  

Пластическая функция  соединительной ткани выражается в  адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации, участии в замещении дефектов органов при их повреждении (пример - формирование рубцовой ткани при заживлении ран).  

Морфогенетическая, или структурообразовательная, функция  проявляется в формировании тканевых комплексов и обеспечении общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок), а также регулирующем влиянии некоторых ее компонентов на пролиферацию и дифференцировку клеток различных тканей.

Классификация 

Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на три вида:

собственно соединительную ткань,

соединительные ткани  со специальными свойствами,

скелетные ткани. 

Собственно соединительная ткань включает:

рыхлую волокнистую  соединительную ткань;

плотную неоформленную  соединительную ткань;

плотную оформленную  соединительную ткань. 

Соединительные ткани  со специальными свойствами включают:

ретикулярную ткань;

жировые ткани;

слизистую ткань. 

Скелетные ткани  включают:

хрящевые ткани,

костные ткани,

цемент и дентин зуба.

Развитие 

Различают эмбриональный  и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза. 

В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза — резорбция путем апоптоза и новообразование ткани. 

Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (такие как интегрины, межклеточные адгезивные факторы, функциональные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие малодифференцированных клеток).

Общие принципы организации 

Главными компонентами соединительных тканей являются:

волокнистые структуры  коллагенового и эластического  типов;

основное (аморфное) вещество, играющее роль интегративно-буферной метаболической среды;

клеточные элементы, создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов. 

Органная специфичность  клеточных элементов соединительной ткани выражается в количестве, форме  и соотношении различных видов  клеток, их метаболизме и функциях, оптимально приспособленных к функции  того или иного органа. - В рыхлой волокнистой соединительной ткани превалируют клетки и аморфное вещество над волокнами, а в плотной, наоборот, основную массу соединительной ткани составляют волокна. 

Некоторые термины  из практической медицины:

гомеостаз -- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т.д.) организма;

фиброз -- разрастание  волокнистой соединительной ткани, происходящее, напр., в исходе воспаления;

склероз -- уплотнение органа, обусловленное заменой его  погибших функциональных элементов  соединительной (обычно фиброзной) тканью или гомогенной гиалиноподобной  массой; 

Рыхлая волокнистая  соединительная ткань, клеточный состав 

Собственно соединительная ткань включает в себя рыхлую волокнистую  и плотную волокнистую соединительные ткани. 

Рыхлая волокнистая  соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) обнаруживается во всех органах, - она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клеточный состав 

Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток), макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда встречаются пигментные клетки. 

Фибробласты (фибробластоциты) (от лат. fibra — волокно, греч. blastos —  росток, зачаток) — клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (например, коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. 

В эмбриональном  периоде ряд мезенхимных клеток зародыша дают начало дифферону фибробластов, к которому относят:

стволовые клетки,

полустволовые клетки-предшественники,

малоспециализированные  фибробласты,

дифференцированные  фибробласты (зрелые, активно функционирующие),

фиброциты (дефинитивные формы клеток),

миофибробласты и  фиброкласты. 

С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон (что ярко проявляется, например, при заживлении ран, развитии рубцовой ткани, образовании соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела).  

Малоспециализированные  фибробласты — это малоотростчатые  клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК. Размер клеток не превышает 20—25 мкм. В цитоплазме этих клеток обнаруживается большое количество свободных рибосом. Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Аппарат Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков.

  На этой стадии  цитогенеза фибробласты обладают  очень низким уровнем синтеза  и секреции белка. Эти фибробласты  способны к размножению митотическим  путем. 
 

Дифференцированные  зрелые фибробласты крупнее по размеру. Это активно функционирующие клетки. 

В зрелых фибробластах осуществляется интенсивно биосинтез  коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов, которые необходимы для формирования основного вещества и волокон. Эти процессы усиливаются в условиях пониженной концентрации кислорода. Стимулирующими факторами биосинтеза коллагена являются также ионы железа, меди, хрома, аскорбиновая кислота. Один из гидролитических ферментов — коллагеназа — расщепляет внутри клеток незрелый коллаген, что регулирует на клеточном уровне интенсивность секреции коллагена. 

Фибробласты – это  подвижные клетки. В их цитоплазме, особенно в периферическом слое, располагаются  микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезируемого фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощается, а его поверхность может увеличиться в 10 раз. 

Плазмолемма фибробластов является важной рецепторной зоной, которая опосредует воздействие  различных регуляторных факторов. Активизация  фибробластов обычно сопровождается накоплением  гликогена и повышенной активностью гидролитических ферментов. Энергия, образуемая при метаболизме гликогена, используется для синтеза полипептидов и других компонентов, секретируемых клеткой. 

По способности  синтезировать фибриллярные белки  к семейству фибробластов можно  отнести ретикулярные клетки ретикулярной соединительной ткани кроветворных органов, а также хондробласты и остеобласты скелетной разновидности соединительной ткани. 

Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. [Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.] Синтез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен. 

Миофибробласты —  клетки, сходные с фибробластами, сочетающие в себе способность к  синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани заживающих ран и в матке при развитии беременности. 

Фиброкласты — клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической  активностью, принимают участие  в «рассасывании» межклеточного  вещества в период инволюции органов (например, в матке после окончания беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них, гидролитическими ферментами. Выделяемый ими за пределы клетки комплекс ферментов расщепляет цементирующую субстанцию коллагеновых волокон, после чего происходят фагоцитоз и внутриклеточное переваривание коллагена. 

Следующие клетки волокнистой соединительной ткани уже не относятся к дифферону фибробластов. 

Макрофаги (или макрофагоциты) (от греч. makros — большой, длинный, fagos — пожирающий) — это гетерогенная специализированная клеточная популяция  защитной системы организма.  

Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функционального состояния. Обычно макрофаги, за исключением некоторых их видов, имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (что является их отличительным признаком) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др.