Социальное или общественное поведение животных

Сигнал опасности воспринимается обычно крайними зверями, а уже от них по цепочке передается остальным, при этом он довольно быстро прокатывается по стаду из конца в конец, представляя собой «волну возбуждения». Она представляет собой быстро перемещающуюся по скоплению животных зону, в которой они реагируют на действия соседей изменением своей позы. Собственно продвижение вперед у них очень невелико. Как пишет Л.М. Баскин, распространение волны возбуждения легко наблюдать в отаре овец. Когда, например, овцы возвращаются вечером с пастбища, они надеются получить дома лакомую подкормку в виде ячменной муки или комбикорма. Однако это удовольствие достается им не ежедневно. Передние овцы подбегают к пустым кормушкам, и их разочарованное блеяние тотчас извещает об отсутствии корма. Этот вопль волной прокатывается по отаре и, спустя несколько секунд, задние овцы, еще не побывавшие у кормушки, уже оглашают воздух возмущенным криком.

Ихтиолог Д.В. Радаков, который собственно и является автором данного термина, описал также «волны движения» в стаях рыб, представляющие собой взаимно согласованные перемещения определенной группы особей внутри стаи. Удаляясь от раздражителя, волна движения постепенно теряет скорость, Одновременно внешние ее фланги (то есть направленные к периферии стаи) отклоняются по все более крутой кривой от радиального пути, так что фронт волны, в конце концов, описывает дугу и возвращается к тому раздражителю, который вызвал волну. Весь этот процесс занимал в опытах Д.В. Радакова 3–5 секунд.

Волны движения бывают затухающими и лавинообразными. Причины угасания различны: пассивность особей, которых волна встречает на своем пути; уплотнение стаи перед фронтом волны, что мешает дальнейшему движению рыбок; удаление от раздражителя; привыкание к нему, если он оказывается безразличным. Лавинообразные волны, возникнув, «не только не затухают, но даже увеличивают свою мощность. В конце концов они приводят всю стаю в движение (по: Баскину Л.М., 1971).   

Агрегации, или скопления. Это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Примером агрегации могут служить стайки головастиков в прогретых солнцем местах водоема. Скопления характерны для многих видов беспозвоночных. Из скопления животных часто возникает стадо, поведение членов которого обычно взаимосвязано. Причиной скопления, как правило, бывает сходство их потребностей.

Особенно много животных собирается на участках, богатых пищей. Например, лососи, идущие на нерест, привлекают к себе всевозможных, как четвероногих, так и пернатых хищников. По обилию птиц и зверей на берегах рек можно безошибочно судить о наличии в реке проходных рыб. Большие скопления кабанов, медведей, оленей и птиц наблюдается во фруктовых лесах Кавказа, когда здесь поспевает урожай дикой яблони и груши. Не меньшее их число собирается в дубняках в годы обилия желудей. Много разнообразных животных скапливается в кедровых лесах при хорошем урожае шишек.

Однако возможен и иной путь образования скоплений, связанный со сходством реакций животных на факторы среды: рельеф, ветер, течение, влажность и т.п. Двигаясь в одном направлении, животные автоматически собираются близ перевалов, переправ через реки, в проливах и других подобных местах. Скопление животных в этом случае известный американский эколог В. К. Олли сравнил с возникновением «пробок» на автомобильных дорогах. Там, где шоссе широко и прямо, машины идут быстро и не мешают друг другу. Но на участке, где ведутся ремонтные работы, их скорость снижается и они начинают накапливаться перед въездом на узкий участок. Хорошие примеры подобных скоплений дают перелетные птицы. Обходя моря, они собираются по их берегам и, пересекая горы, – у перевалов. По мнению орнитологов, некоторые острова служат как бы ориентирующими точками, по которым птицы проверяют правильность своих штурманских «расчетов». Здесь, словно у перекрестка, возникают огромные птичьи скопления. Часто, оказавшись в поле зрения друг друга, животные сближаются и дальше движутся вместе. Такое соседство помогает им ориентироваться, вовремя замечать врага, не опасаясь внезапного нападения, отдыхать, пока соседи бодрствуют. Множество представителей разнообразных видов скапливается у водоемов в засушливый период. Весьма характерно, что в таких ситуациях у животных резко снижается агрессивность по отношению к друг другу. В саванне этот феномен получил название «водяное перемирие».

Образование скоплений животных, как показали исследования на многих грызунах, обезьянах, летучих мышах, овцах и других животных, ведет к снижению у них обмена веществ. Причем основную роль здесь играет не прямое влияние более благоприятного микроклимата в глубине стада, а рефлекторная реакция на присутствие особей своего вида. Уровень обмена снижается и у мыши, которая отделена от остальных стеклом, и у небольшой рыбки гольяна, который посажен в «стайную» воду, то есть туда, где раньше сидели другие представители того же вида. Неблагоприятные следствия скопления животных намного смягчаются их взаимопомощью. Так, в группе копытные быстрее раскапывают снег. В глубоко снежный период зимы в молодых сосняках и лиственных мелколесьях (с ивой, осиной, рябиной, можжевельником) собираются лоси. Многочисленные тропы помогают животным передвигаться. Охотники называют подобные места лосиными «стойлами». Точно такие же скопления на небольших участках образуют изюбри и кабаны ( Баскин Л.М., 1971). Анонимное сообщество открытого типа. В отличие от случайных скоплений животных в экстремальных условиях, устойчивые стада и стаи характеризуются определенной упорядоченностью взаимного расположения и жизнедеятельности отдельных особей входящих в их состав. Это условие определяет собой принципиальные особенности структуры популяций стадных животных и механизмов, поддерживающих эту структуру. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляющих группу животных. Как было сказано выше, эти условия обеспечиваются характером построения стаи и взаимным расположением особей, а также постоянной ориентацией на соседних особей. В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых (особенно мелких) птиц особи, составляющие группу, практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. Такой тип структуры называют эквипотенциальным. В этом случае животные в стае ориентируются на группу ближайших соседей, с которыми находятся в непосредственном информативном контакте.

Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, многие копытные, кенгуру, жирафы, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее. Виды, образующие сообщества открытого типа, как правило, имеют сильно выраженный стадный инстинкт. Большое значение для его развития имеет запечатление особей своего вида. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного инстинкта у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель – стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь. Анонимное сообщество закрытого типа. В сообществах такого типа отсутствует персональное узнавание друг друга, однако уже намечается некоторая разно функциональность особей. Главным отличительным признаком, по которому его члены различают своих и чужих, является какой-либо признак, характерный для данной группы. Чаще всего этим признаком является характерный групповой запах, формирующийся под воздействием целого ряда обстоятельств. Групповой запах зависит прежде всего от индивидуальных особенностей животных группы, чаще всего состоящих в тесном родстве, и, в связи с этим, имеющих биохимическое сходство. Огромную роль в создании группового запаха играет микробный пейзаж, характерный для животных данной группы. Перенос бактерий от особи к особи может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т.д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах членов группы. Сообщества закрытого типа характерны для многих грызунов, в частности крыс. Появление на участке обитания колонии крыс посторонней особи приводит к тому, что все взрослые члены колонии набрасываются на нее и, если она не успевает покинуть данную территорию, убивают. Единственный признак, по которому крысы отличают «своих» от «чужих», – это специфический для каждой колонии запах. Если крысу из колонии натереть подстилкой, взятой из другой колонии, она сейчас же будет убита сородичами, с которыми до этого жила в полном мире.

Анонимные сообщества закрытого типа фактически являются переходной формой к индивидуализированным сообществам, также в основном закрытым для посторонних особей.

Индивидуализированные сообщества 

Стабильные замкнутые группировки обитающие на одном месте или совершающие периодические кочевки как правило представляют собой сообщества с упорядоченной структурой взаимоотношений между особями. Такие сообщества называются «индивидуализированными» или «персонифицированными», поскольку каждый член сообщества знает всех остальных «персонально». Структура взаимоотношений животных в индивидуализированных сообществах основана на системе иерархии и ритуализации агрессии.

Сообщества подобного типа, с большей или меньшей сложностью взаимоотношений в них, характерны для множества видов. Сложные индивидуализированные сообщества имеют многие виды хищных млекопитающих, добывающие пищу коллективной охотой. Это, например, гиены, львы, волки, гиеновые собаки и др. Основой таких группировок, как правило, служат семейные группы, к которым могут примыкать и неродственные животные. Ядром стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в «дружеских» отношениях. В подобных группах наблюдаются сложные иерархические отношения, но высшую ступень иерархии занимает вожак. Типичным для индивидуализированных сообществ является участие многих его членов в воспитании подрастающего молодняка, а также забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Характерно для них и распределение ролей животных в группе. У таких высших позвоночных, как человекообразные обезьяны и дельфины, практически отсутствует агрессия по отношению к чужакам, и их сообщества приобретают некоторые черты, характерные для открытых групп. Степень многообразия и пластичности отношений в сообществе животных тесно связана с уровнем их психического развития. В сообществах высокоорганизованных животных взаимопомощь и сотрудничество играют более важную роль, чем агрессивность, связанная с поддержанием иерархической структуры.

Структурированность сообществ животных в большой степени зависит от пространственной структуры популяций и их динамики. Об этом речь пойдет ниже. Прежде чем говорить о сообществах, характерных для разных видов, рассмотрим основные закономерности, лежащие в основе их формирования. 

Иерархия ролей и «разделение труда» в социальных группировках

  «Усложнение схемы иерархического строения сообщества связано и с «распределением ролей» (или «разделением труда») животных в группе. Оно описано у некоторых совместно охотящихся хищных рыб (тунца, макрели), а также у ряда видов млекопитающих, таких как бобры, львы, волки, гиены, гиеновые собаки, шакалы и др. Этот феномен представляет собой выполнение членами группы различных, но четко определенных по функции действий, например при охоте или охране территории. Возможность выполнения разных ролей в сообществе определяется у каждой особи сложнейшим сочетанием видовых, наследственных ФКД и поведения, основанного на индивидуальном и социальном опыте. На «результирующей» влияния опыта и врожденных задатков и основана роль каждого индивидуума в сообществе.

В целом, «разделение труда» в сообществах животных, несомненно, делает их социальные отношения более сложными и многообразными. В разных ситуациях на первый план могут выходить особи, более способные к тому или иному виду деятельности. Такие отношения называют «ролевой иерархией».

Замечательное разделение труда существует в сообществе бобров. Обитающая в хатке группа животных выделяет «дежурных», которые по очереди следят за бобрятами. Они постоянно играют роль «спасателей», так как детеныши еще не очень хорошо плавают и, покидая хатку, могут не найти входа в нее, задохнуться в воде либо погибнуть на берегу. Бобры, работающие вне хатки, также выполняют разные функции, такие как снабжение бобрят пищей, охрана или строительство.

Существуют наблюдения, свидетельствующие о том, что у некоторых видов «разделение труда» включает в себя манипуляции поведением одних особей со стороны других. Наиболее известны, хотя и не полностью убедительны, знаменитые эксперименты К. Моуэра (1940): в камеру помещались несколько крыс, которые могли нажимать на рычаг для получения пищи, однако кормушка находилась в отдалении от него. Оказалось, что в такой ситуации на рычаг нажимали лишь немногие особи, обеспечивая пищей всех остальных. Остается неясным, почему «работала» только часть животных, а другие вели «паразитический» образ жизни.

Другой, более убедительный пример «разделения труда» и «эксплуатации» в группе молодых шимпанзе описал Л.А. Фирсов (1977). Он провел свои наблюдения на озерном острове в Псковской обл., где молодые животные летом вели свободный образ жизни. На первом этапе эксперимента шимпанзе могли получить приманку из открывающегося ящика только в результате успешных действий партнера. Когда они усвоили этот навык, отношения между ними начали изменяться. Достаточно сбалансированные в начале эксперимента, они быстро переходили в фазу «беззастенчивой эксплуатации», когда большую часть заработанной приманки получали не «работники», а «наблюдатели». Прежняя картина отношений восстанавливалась лишь после энергичных столкновений. Несомненно, такое «разделение труда», особенно путем манипуляций поведением партнеров, требует известного социального опыта и гибкости поведения.

Сходные отношения складывались и в группе молодых ворон (в начале эксперимента их возраст составлял 2 месяца), которые обучались нажимать на рычаг для получения корма одновременно. И в этом случае доля пищедобывательных реакций, совершенных членами группы, с самого начала была различной, и это различие углублялось в процессе эксперимента. В конце концов около 80% всех реакций совершала одна из птиц, получая при этом лишь 38% заработанных ею порций корма. Остальные 3 птицы получали в среднем по 20% всех подкреплений, даже если совершали не более 2% нажатий на рычаг. Существенно отметить, что взаимодействия между птицами были почти лишены признаков агрессивности, во всяком случае, ворона, нажимавшая на рычаг, не пыталась отгонять других членов группы от «заработанного» ею корма. Возможно, это происходило потому, что самыми активными «добытчиками» были низкоранговые» особи (Зорина, 1996).