Основні система тичні групи кліщів мешканців птахів

19

1.ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

1.1.Основні система              тичні групи кліщів мешканців птахів

- Тип: Arthropoda - Членистоногі

- Клас: Arachnida Lamarck, 1801 - Павукоподібні

- Ряд: Acariformes - Акаріформні кліщі

- П/ряд: Sarcoptiformes - Саркопіформні кліщі

- П/ряд: Trombidiformes -Тромбідіформні кліщі

-Ряд: Parasitiformes- Паразитиформні кліщі

1.1.1. Ряд Acariformes

Акариформні кліщі - це найбільший ряд кліщеподібних, що налічує більше 6000 видів, причому ця цифра далека від дійсної. Завдяки інтенсивному вивченню кліщів, особливо останнім часом, щорічно з'являються описи сотень нових видів. Різноманітність акариформних кліщів дуже велика. Ряд ділиться на два підряди: саркоптиформні кліщі (Sarcoptiformes) і тромбідіформі кліщі (Trombidiformes). До першого відносяться такі великі і різноманітні групи, як панцирні, тирогліфоїдні кліщі і ряд паразитичних - пір'яні, волосяні, коростяві та ін. Другий підряд включає дуже багато угрупувань, у тому числі павутинових, водяних кліщів, червонотілок і ряд інших. У цьому ряді немало практично важливих кліщів - шкідників рослин і сільськогосподарських продуктів, паразитів тварин і людини. Але переносників інфекційних хвороб тут порівняно небагато [Жизнь животных, 1986].

Класифікація ряда складна і знаходиться у стадії розробки. У обох підрядах зараз налічується більше 170 родин, а загальне число родів важко вказати, настільки воно різне у різних авторів. Сучасна класифікація, поза сумнівом, є результат надмірного дроблення систематичних угрупувань, в чому відбивається аналітичний етап вивчення кліщів.

Найбільш примітивні акаріформні кліщі — це нижчі представники підряду Trombidiformes — невелика родина Endeostigmata. До них близькі найпримітивніші представники підряду Sarcoptiformes — кліщі-палеакаріди надродина Palaeacaroidea. Ці дві надродини служать прототипом ряда в цілому, а їх близькість вказує на єдність його походження. Вони живуть в грунтовому, гумусі, і ймовірно, в цьому одна з умов їх еволюційного консерватизму. Грунт - середовище порівняно мало мінялося протягом геологічних епох, і ці «живі копалини» знайшли в ній такі умови, в яких змогли зберегтися. Ці кліщі дуже малі, звичайно всього 0,2-0,3 мм. Покрови тонкі, позбавлені щитків.

За типом харчування - одні з них рослиноїдні, споживають гіфи і спори грибів, грунтові водорості, дріжджі і т. п. Інші ловлять ногохвісток, інших кліщів, проколюють їх хеліцерами і висмоктують. Треті висмоктують яйця ногохвісток і т. д. [Жизнь животных, 1992].

П/ряд: ( Sarcoptiformes) - Саркоптіформні кліщі.

Представників цього підряду можна назвати гризучими або жуючими акаріформними кліщами, так як більшість їх має клешневідні хеліцери з міцними клешнями жуючого типу. Харчуються вони головним чином твердою рослинною їжею, а переходячи до паразитизму на хребетних тварин, харчуються шкірою, пером, волосом, виділеннями шкірних залоз.

У цей підряд входять дві великі серії родин - панцирні кліщі, або орібатиди (Oribatei), і акарид (Acaridiae).

Панцирні кліщі (Oribatei) - це найбільша група серед грунтових кліщів, що включає, за різними авторам, від 40 до 95 родин. Головна особливість орібатид, завдяки якій вони поширилися всюди і досягли величезного видового різноманіття, полягає в тому, що у дорослої фази утворилися твердий панцир і трахеї, дорослий кліщ став стійким до зовнішніх впливів, довговічним і здатним активно переселятися. Попередня частина життєвого циклу збереглася при цьому майже без змін. Личинка і німфи позбавлені панцира і трахей, і змушені жити у вологому повітрі в товщі субстрату [Жизнь животных,1986].

У більшості орібатид дорослі форми переважають у верхніх шарах грунту і в рослинних рештках, а при підвищенні вологості повітря, в дощову пору, при туманах і росах, виходять на поверхню і піднімаються по рослинності. Є серед орібатід форми, добре пристосовані до активного розселення, наприклад довгоногі кліщі родини Damaeidae.

П/ряд: (Trombidiformes) -Тромбідіформні кліщі

Представників цього підряду, на відміну від попереднього, можна назвати сисними акаріформними кліщами, так як більшість їх харчується рідкої тваринною або рослинною їжею і хеліцери пристосовані для проколювання. Характерною ознакою є розвиток пари трахей, що відкриваються стигмами поблизу хеліцер. Класифікація підряду складна, налічується до 20 надродин і 70 родин. Численні ряди форм ведуть від грунтових кліщів до різноманітних мешканців рослин, паразитам тварин, водяним кліщам та ін. Судячи з характеру життєвих циклів, все це на перший погляд неозоре різноманіття представляє два головних еволюційних напрямки, що ведуть початок від примітивних Endeostigmata. Такими є багато родин грунтових Trombidiformes, зазвичай об'єднуються в групу Prostigmata, у яких дорослі особини відповідають трітонімфам вихідного циклу, та пов'язані з ними за походженням постійні мешканці рослин - тетраніхові і галлоутворюючі кліщі, а також ряд постійних паразитів тварин. Інший напрям представляють червононотілки і прісноводні кліщі, у яких виник личинковий паразитизм, різка зміна способу життя протягом циклу і пов'язаний з цим складний метаморфоз .

1.1.2. Ряд Parasitiformes

Цей надряд (за даними інших систематиків – ряд) за кількістю видів менше попереднього, налічує близько 4000 видів, але цифра, ця також далека від дійсної, так як вивчення ряду родин тільки розпочато. Сюди відносяться три основні групи, що розглядаються звичайно як надродини: гамазоїдні кліщі (надсім. Gamasoidea), уроподи (надрод. Uropodoidea) і іксодові кліщі (надрод. Ixodoidea). Перші дві надродини великі й різноманітні, поряд із вільноживущими формами тут чимало співмешканців (комменсалів) комах і хребетних, а серед гамазоїдних кліщів і паразитів останніх. Іксодові кліщі представлені цілком кровоссальними паразитами наземних хребетних. Окрім трьох вище вказаних основних угруповань - гамазоїдних кліщів, кліщів-уропод і іксодових кліщів, - до складу ряду Parasitiformes входять деякі інші, невеликі і поки що маловивчені групи кліщів. Такі, зокрема, своєрідні тропічні кліщі-голотіри (надрод. Holothyroidea), які перші зайняли становище відокремленого підряду в системі Acarina, а при поділі кліщів на ряди були віднесені А. А. Захваткиним до ряду Parasitiformes [Курс общей энтомологии, 2001].

Ряд: Gamasida (Mesostigmata) - гамазові кліщі.

Гамазові кліщі (надрод. Gamasoidea) представлені вільноноживучими і паразитичними формами і складають більшу частину ряду, до 30 родин. Непаразитичні гамазиди - хижаки або багатоїдні форми, населяють грунт, лісову підстилку, скупчення всіляких гниючих залишків. Багато хто живе в гніздах громадських комах, птахів і ссавців. Широко поширений паразитизм на наземних хребетних, причому спостерігаються всі стадії переходу від гніздового співжиття і хижацтва до харчування кров'ю тварин і різних способів паразитування: підстерігаючі гніздові і відкритоживучі паразити, що живуть постійно на тілі хазяїв, в дихальних шляхах і т. п. Серед непаразитичних гамазид розповсюджене пасивне розселення (форез) на комах та інших тварин, що особливо характерно для видів, що розмножуються у недовго існуючих, ефімерних, субстратах - посліді, трупах і т. п. розселяються частіше дорослі самки, але іноді дейтонімфа [Жизнь животных, 1986].

Через гніздове співмешкання багато гамазоїдних кліщів перейшли до паразитизму на дрібних ссавцях і птахах. Як виникли тут кровососальні паразити, дозволяють зрозуміти родини Laelaptidae і Haemogamasidae. У першому з них поряд з великим числом вільноживучих форм є гніздові співмешканці, що знаходяться на різних стадіях переходу до харчування кров'ю. Хеліцери у більшості таких форм клешневидні і ще мало відрізняються від хеліцер хижаків, але в родині Haemogamasidae вже є види, наприклад паразити гризунів Haemogamasus liponyssoides, у яких хеліцери перетворені на стилети і які харчуються лише кров'ю - обов'язкові (облігатні) кровососи.

Ряд: Ixodida Leach, 1815-Іксодові кліщі

Родина: Argasina Van der Hammen, 1968 – аргасові кліщі

Родина: Ixodina Van der Hammen, 1968 – Іксодові кліщі

Іксодові кліщі представлені двома цілком паразитичними родинами: аргасові кліщі, або аргазиди (ряд. Argasidae), і власне іксодові кліщі, або іксодіди (ряд. Ixodidae). Ixodoidea – високоспеціалізовані паразити, які харчуються кров'ю наземних хребетних: аргазиди - сховищні форми, іксодіди - пасовищні. Це найбільші кліщі, сильно збільшуються в розмірах при насасувані крові; голодні кліщі зазвичай 3-5 мм довжиною, ситі - 10-15 мм, деякі до 25 мм. Багато видів можуть смоктати кров людини. Сюди відноситься більшість кліщів - переносників та збудників інфекційних хвороб людини і тварин. Аргазіди характерні для країн з жарким сухим кліматом, у нас вони поширені в південних районах, головним чином в Середній Азії і Закавказі, де зустрічається до 17 видів трьох родів. Кліщі роду Ornithodoros заражають людину спірохетами кліщового поворотного тифу (рекурренса) і тому найбільш вивчені [Жизнь животных, 1992].

У сухих пустельних місцевостях, де поширені аргазіди, вони живуть у різних закритих сховищах із відповідним мікрокліматом: у гротах, тріщинах скель, житлових і порожніх лігвищах і норах тварин - черепах, дикобразів, піщанок, норовить птахів і т. п. Вони поселяються і в будівлях людини, головним чином примітивних, глинобитних, кадо жилих, так і покинутих, напівзруйнованих.

Аргазіди можуть багато місяців голодувати, а при появі тварини-господаря спрямовуються до нього, швидко присмоктуються і за нетривалий час випивають багато крові, в сотні разів збільшуючись у вазі. Хазяїн відшукується за запахом з допомогую нюхових органів (органи Галлера), розташованих на лапках передніх ніг [Жизнь животных, 1986].

Спірохетози, або кліщові поворотні тифи, що передаються аргазидами, - важкі виснажливі захворювання, поширені в жарких місцях. У Наєв Середньої Азії основний переносник спірохет - кліщ Ornithodoros papillipes. У природі кліщі заражаються спірохетами, харчуючись на диких тваринах - гризунах, їжаках, шакалах та ін, причому спірохети розмножуються і зберігаються в організмі кліщів протягом усього їхнього тривалого життя і передаються від самки через яйця її численному потомству (трансовариальна передача збудника). Тому в місцях, де живуть кліщі, зберігаються стійкі природні вогнища хвороби. Людина заражається через укуси кліщів при ночівлях на природі, в місцях, заселених кліщами, - у гротах, біля нір тварин і т. п., а також у приміщеннях, заражених аргазидами. Кліщі нападають зазвичай вночі, наприкдад постільний клоп [Клещевые спирохетозы, 2001].

Вогнища спірохетозів в населених місцевостях тепер ліквідовані завдяки благоустрою селищ і винищувальних заходів. У світлих вентильованих спорудах аргазиди не селяться. У старих глинобитних селищах Середньої Азії аргазиди були звичайні і розмножувалися в незліченній кількості. У ханської Бухарі ними були наповнені в'язниці і «Клоповим ями», в яких в'язні на смерть висмоктувалися полчищами кліщів. З інших видів в південних районах СРСР звичайний персидський кліщ  який розмножується в пташниках. Цей вид шкодить у птахівництві як паразит і переносник пташиних спірохетозів. У боротьбі з ним ефективні обробки приміщень фосфорорганічними препаратами (хлорофос та ін)

Іксодіди (род. Ixodidae) зустрічаються в різних ландшафтно-кліматичних зонах. Це в більшості пасовищні паразити, які чекають на тварин-хазяїнів у відкритій природі. При такому способі життя ймовірність зустрічі паразита з господарем невелика і підтриманняня чисельності паразита забезпечується цілою низкою спеціальних пристосувань. Коло тварин-прокормителів, як правило, досить широке. Дорослі кліщі більшості видів живляться на великих тваринах - копитних, хижаках, а личинки і німфи - на гризунах, комахоїдних, дрібних хижаках, птахах, ящірках. Дорослі кліщі багатьох видів можуть смоктати кров людини. Іксодіди здатні довго голодувати, зазвичай по кілька місяців, деякі види до двох років. Кліщі заповзають на хазяїна з землі або рослинності. Вони підстерігають тварин на низькорослих рослинах, сидячи в характерній позі з виставленими вперед передніми ногами, на лапках яких є нюхові органи (органи Галлера) [Жизнь животных, 1992].

Спарювання частіше відбувається на хазяїні. Характерна гонотрофічна гармонія: для нормального дозрівання яєць необхідно, щоб самка прийняла, досить велику кількість крові. Плодючість дуже висока, причому самка, покинувши хазяїна і переваривши кров, кладе яйця однієї кладкою і гине. Зазвичай в кладці буває кілька тисяч яєць. Післязародковий розвиток включає тільки три фази - личинку, єдину німфу і дорослу фазу. Для перетворення в наступну фазу кліщ повинен насмоктатись крові. По тому, скільки разів кліщ протягом циклу нападає на нового хазяїна, розрізняють три-, дво- та одно-хазяяних іксодид [Жизнь животных, 1986].

1.2. Екоглогічні угруповання акарофауни птахів та іх гнізд

С. О. Висоцька [1978] пропонує членистоногих, мешканців гнізд гризунів за ступенем тісноти їх зв'язків з хазяїном розділити на наступні групи: група-хазяїна (паразити); хазяїно-гніздова група (більшість хижаків).; група гнізда (сапрофаги, фітофаги, організми, що харчуються їжею хазяїна). Ряд авторів, наприклад, О. Ф. Андрійко, В. Д. Севастьянов, Т. М. Кузьменко [1985] і О.Ф Андрейко, В. Д. Севастьянов, Л. Г. Бондаренко, Л. Г. Урсол [1983] дотримуються такої класифікації і для характеристики гнізд птахів. ми вважаємо, що така класифікація цілком прийнятна для нашої роботи і ми будемо характеризувати населення гнізда саме по цих групах.

Акаролог П. А. Петрищева [1962] свідчить, що в гніздах птахів і ссавців створюються умови для розвитку просторових зв'язків між членистоногими і хребетними. Гнізда заселяє багата фауна кліщів. яка поряд з паразитами включає безліч видів вільноживучих організмів, що займають різні екологічні ніші.

Група хазяїна включає в себе власне паразитів, що зустрічаються тільки на хазяїні. У представників цієї групи - іксодові, аргасові і пір'яні кліщі - в процесі еволюції паразитизму на птахах. виробився ряд великих і складних як симбіотичних, так і морфофізіологічних пристосувань для встановлення тісних зв'язків з хазяїном [Лисенко, 1983].

Запропонована Ю. С. Балашовим [1982] система класифікації типів паразитизму у членистоногих, грунтується на характері паразито - хазяїних зв'язків. Вона виглядає таким чином:1. Вільноіснуючі кровососи. 2. Гніздово-нірні кровососи. 3. Тимчасові ектопаразити з короткочасним харчуванням. Тимчасові ектопаразити з тривалим харчуванням. 5. Постійні ектопаразити. 6. Підшкірні ендопаразити. 7. Полосні ендопаразити. 8. Тканинні ендопаразити. Слід враховувати, що запропонована система екологічних угруповань паразитичних членистоногих. Як і будь-яка інша схема екологічної класифікації живих організмів, штучна і не може в рівній мірі відобразити все різноманіття реальних відносин паразито-хазяїнних зв'язків. Власне, деякі види або більш великі таксони паразитичних членистоногих можуть займати проміжне положення, і віднесення їх до тієї чи іншої екологічної групи пов'язане з певними труднощами. Необхідно сказати, що група хазяїна вивчена в найбільшій мірї. Сердюкова Г.В [1956] описує іксодових кліщів для 149 видів птахів, з них - у 11 видів курячих птахів. У роботі Шуміло Р.П. [1981] представлені іксодові кліщі з 124 видів диких сухопутних птахів і 6 видів домашніх птахів Молдавської СР. Іксодовими кліщами диких птахів займалися Узаков У.Я., Іоніс Л.В. [1985]; Гембицький А.С. [1985]. Розмірної мінливістю Ixodes plumbeus Leach берегової ластівки присвячені дослідження Борисової В.І., Золотова П.Є., Свинцовій С.П. [1985]. Аргасовими кліщами, їх морфологією та фізіологією займався Ю. С. Балашов [1961], їх коротка характеристика дана в книзі Ю. С. Балашова [1982]. Значне місце у своїй роботі приділяє аргасових кліщів і Петрищева П.А. [1962]. Пучкова Е.А [1986] досліджувала зміни ураженості курей ектопаразитами, зокрема аргасовими кліщами, в птахівничих господарствах. В. Б. Дубінін [1953] описав пір'яних кліщів для 250 видів птахів, з них-у 10 видів курячих птахів. Пір'яних кліщів сухопутних птахів МРСР досліджувала Щуміло Р.П. [1981]. Фауні пір'яних кліщів пластинчатоклювих птахів Якутії присвячена робота Т. Т. Васюкова [1985]. У південній Туркменії пір'яними кліщами птахів займається Курбанова Д.Т [1985]. Як видно з приведеного списку робіт, група хазяїна вивчена досить повно.