Гермафродитизм

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО  ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное  бюджетное общеобразовательное  учреждение высшего профессионального  образования «Московская государственная  академия ветеринарной медицины и биотехнологий  имени К.И.Скрябина»

Факультет зоотехнологий и агробизнеса

Кафедра генетики и разведения животных им. В.Ф.Красоты

 

Курсовая работа по генетике

на тему:

Гермафродитизм

 

 

 

ФЗТА-1-1

Студентка: Туркина Анна

Работа сдана на кафедру ___________2012 г.

Работа защищена______________2012 г. 

 

 

 

Оценка                                            Подпись преподавателя 

 

 

 

Москва, 2012г.

Содержание:

1. Введение
2. Что такое гермафродитизм?
3. Естественный гермафродитизм 
   3.1. Синхронный гермафродитизм 
   3.2. Последовательный гермафродитизм
4. Аномальный гермафродитизм  
   4.1. Истинный гермафродитизм 
          4.1.1. Мозаицизм 
          4.1.2. Гинандроморфизм 
          4.1.3. Овотестис 
   4.2. Ложный гермафродитизм 
          4.2.1. Интерсексуальность
5. Искусственные гермафродиты
6. Животные-гермафродиты

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Введение

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Что такое  гермафродитизм?

Гермафродитизм (от греч. Hermaphroditos — Гермафродит — сын древнегреческих богов Гермеса и Афродиты, сочетавший в себе половые признаки мужского и женского пола) - одновременное или последовательное наличие мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов у раздельнополых организмов. Гермафродитизм вызывает затруднения при отнесении индивида к какому-либо определённому полу. Является одной из форм интерсексуализма. Встречается в среднем у одного из 2000 новорождённых. Различают естественный гермафродитизм, присущий различным видам животных и растений (однодомность) и аномальный (патологический) гермафродитизм нормально раздельнополых животных.

Термин «гермафродитизм» заимствован из прогрессивной в  свое время классификации Klebs (1873), который первым отказался от подразделения болезней органов репродукции по внешним признакам. В первозданном виде под гермафродитизмом и в настоящее время понимают формы врожденной патологии полового развития, при которых в строении наружных половых органов имеются черты двуполости. Некоторые авторы склонны определять данную патологию как различные варианты патологического формирования гонадного пола. Остальные детерминанты половой принадлежности остаются без внимания. По нашему мнению, данные определения не совсем корректны, так как нередки случаи (в частности, при ложном мужском гермафродитизме) когда строение наружных половых органов полностью соответствует принадлежности к женскому полу, а поводом обращения к врачу при данной патологии чаще всего является бесплодие, и только генетическое и ультразвуковое обследование позволяет поставить правильный диагноз (полная форма тестикулярной феминизации или по-другому синдром Мориса).

Довольно часто под  гермафродитизмом понимают несоответствие генетического пола строению наружных половых органов. Такое определение  дает более правильную трактовку  патологии, однако, описанный не так  давно синдром 46,XX-male (Синдром де Ля Шапе́ля; Синдром относится к редкой хромосомной патологии, возникающей в результате кроссинговера между X и Y хромосомами в процессе мейоза в результате чего одна или обе X-хромосомы содержат нормальный мужской SRY ген) полностью подходит под данную формулировку, хотя и не является гермафродитизмом.

На основании данных многолетних исследований, можно считать, что гермафродитизм может быть определен как многообразие различных форм несоответствия между наружными и внутренними половыми органами.

Данное определение может  быть применимо по отношению, как к ложному, так и к истинному гермафродитизму (мужскому или женскому). Так, ложный мужской гермафродитизм предусматривает наличие генетического и гонадного мужского пола, в то время как наружные половые органы представляют собой либо женский допубертатный тип строения, либо черты незавершенной маскулинизации (процесс накопления вторичных половых признаков мужского пола у особи женского пола). В случаях ложного женского гермафродитизма при генетическом  женском поле  и   женских внутренних гениталиями из-за резкого повышения секреции андрогенов уже во внутриутробном периоде отмечается маскулинизация наружных половых органов – пенисообразный  клитор,  мошонкообразные половые губы. Кроме ложного гермафродитизма, различают истинный гермафродитизм. Под истинным гермафродитизмом подразумевается такое состояние, когда у индивидуума   имеются одновременно мужская и женская половые железы, так называемый овотестис. Строение наружных половых органов в этом случае может характеризоваться разнообразными переходными формами от женского до мужского типа строения.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Естественный  гермафродитизм

Гермафродитизм достаточно широко распространён в природе  — как в растительном мире (в  этом случае обычно используются термины  однодомность или многодомность), так  и среди животных. Большая часть  высших растений являются гермафродитами. Естественный гермафродитизм распространён среди беспозвоночных: он свойствен некоторым кишечнополостным (гидре), почти всем плоским червям (ресничным, сосальщикам, ленточным червям), некоторым кольчатым червям (пиявкам, малощетинковым кольчецам), некоторым моллюскам и т.д.; среди позвоночных - некоторым рыбам, например морскому окуню, морскому карасю, причём наиболее часто гермафродитизм у рыб, населяющих коралловые рифы.

При естественном гермафродитизме  особь способна продуцировать как  мужские, так и женские гаметы, при этом возможна ситуация, когда  способностью к оплодотворению обладают оба типа гамет (функциональный гермафродитизм), либо только один тип гамет (афункциональный  гермафродитизм). При функциональном гермафродитизме различают случаи, когда организмы: продуцируют преимущественно один род половых клеток и лишь время от времени другой; последовательно выступают в роли одного или другого пола; выполняют функции самцов и самок одновременно; пользуются для оплодотворения т. н. дополнительными самцами. Перекрёстное оплодотворение (экзогамию) при Г. обеспечивают: неодновременное развитие разноимённых половых желёз (морские ракообразные, оболочники); строение полового аппарата, не допускающее поступления семени в женские органы той же особи (ресничные черви, моллюски); невозможность образования зиготы из мужских и женских клеток одной и той же особи (асцидия Ciona intestinalis).

Гермафродитизм является одной из разновидностей полового размножения: организмы-гермафродиты продуцируют  мужские и женские гаметы, слияние  которых образует зиготу в половом  процессе. Поскольку основным эволюционным преимуществом полового размножения  является рекомбинация генетического  материала родительских особей при  перекрёстном оплодотворении (экзогамии), в ходе эволюции у большинства  видов выработались различные формы  гермафродитизма, предотвращающие  самооплодотворение (автогамию), однако у многих водорослей, грибов и цветковых  растений, а в животном мире —  среди гельминтов (паразитических червей) самооплодотворение достаточно распространено.

 

1. Синхронный  гермафродитизм

При синхронном гермафродитизме  особь способна одновременно продуцировать  и мужские, и женские гаметы.

В растительном мире такая  ситуация зачастую приводит к самооплодотворению, встречающемуся у многих видов грибов, водорослей и цветковых растений (самоопыление у самофертильных растений).

В животном мире самооплодотворение при синхронном гермафродитизме  встречается у гельминтов, гидр и  моллюсков, а также некоторых  рыб (Rivulus marmoratus) однако в большинстве случаев автогамия предотвращается строением половых органов, при котором перенос собственных сперматозоидов в женские половые органы особи физически невозможен (моллюски, в частности, аплизии, ресничные черви), либо невозможностью слияния собственных дифференцированных гамет в жизнеспособную зиготу (некоторые асцидии).

Соответственно, при экзогамном синхронном гермафродитизме наблюдается  два типа копулятивного поведения:

1. взаимное оплодотворение, при котором обе копулирующие особи выполняют роль одновременно самцов и самок (наиболее часто среди беспозвоночных, в качестве примера можно привести дождевых червей, виноградных улиток)
2. последовательное оплодотворение — одна из особей играет роль самца, а другая самки; взаимного оплодотворения в этом случае не происходит (например, у окуневых рыб родов Hypoplectrus и Serranus).

 

 

 

 

 

 

 

2. Последовательный  гермафродитизм (дихогамия)

 В случае последовательного  гермафродитизма (дихогамии) особь  последовательно продуцирует мужские  либо женские гаметы, при этом  происходит либо последовательная  активация гонад мужского и  женского типов, либо смена  фенотипа, ассоциированного с полом  целиком. Дихогамия может проявляться  как в пределах одного репродуктивного  цикла, так и в течение жизненного  цикла особи, при этом репродуктивный  цикл может начинаться либо  с мужской (протандрия), либо с женской (протогиния).

У растений, как правило, распространён первый вариант —  при образовании цветков пыльники и рыльца созревают неодновременно. Таким образом, с одной стороны  предотвращается самоопыление и, с  другой стороны, за счёт неодновременности  времени цветения различных растений в популяции, обеспечивается перекрёстное опыление.

В случае животных чаще всего  происходит смена фенотипа, то есть смена пола. Ярким примером являются многие виды рыб — представителей семейств губановых (Labridae), групперов (Serranidae), помацентровых (Pomacentridae), рыб-попугаев (Scaridae), большинство которых являются обитателями коралловых рифов.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4. Аномальный (патологический) гермафродитизм

Наблюдается во всех группах  животного мира, в том числе  у высших позвоночных животных и  человека.

Аномальный гермафродитизм — врожденная, в большинстве случаев генетически обусловленная патология. При количественных или качественных изменениях в хромосомном наборе нарушается и формирование гонад (дисгенезия гонад): они не образуются вообще (агенезия гонад) или содержат герминативные структуры обоих полов (при истинном, гонадном гермафродитизме), являясь неполноценными анатомически и функционально. Герминативные структуры гонад мужского (семенные канальцы) и женского (фолликулы) пола могут быть сгруппированы в одной гонаде (ovotestis). У подавляющего большинства гермафродитов зрелого возраста функционально превалирует овариальная часть гонады, о чем свидетельствует появление менструаций. В яичниковой части гистологически обнаруживают желтые тела, а в тестикулярной, напротив, прогрессирующий гиалиноз канальцев. Вторая гонада может быть однополой (яичник или яичко) или также двуполой. Может быть комбинация яичника с одной и яичка с другой стороны. 
Известно, что парамезонефральные протоки у эмбриона являются предшественниками женских, а мезонефральные — мужских внутренних половых органов. Атрофия парамезонефральных протоков происходит под влиянием нормальных эмбриональных яичек; при их отсутствии или гормональной несостоятельности независимо от наличия яичника парамезонефральные протоки формируются в матку, маточные трубы и своды влагалища. Таким образом, женские внутренние половые органы развиваются при агенезии гонад или при дисгенезии яичек. Мезонефральные протоки дают начало мужским внутренним половым органам, однако для этого необходимо присутствие гормонально-активных яичек: в их отсутствие мезонефральные протоки атрофируются. Наружные половые органы подвергаются маскулинизации в период между 12-й и 20-й недели эмбриогенеза только под действием андрогенов (в достаточной концентрации) при условии нормальной чувствительности к ним тканей-мишеней. Если воздействия андрогенов нет, то независимо от генетического и гонадного пола плода его наружные половые органы сохранят нейтральный (женский) тип строения. Таким образом, недостаточность андрогенов у плода мужского пола в период между 12-й и 20-й недели эмбриогенеза (или избыток их у плода женского пола) проявляется неполной маскулинизацией наружных гениталий, например недоразвитием полового члена и несращением мошоночного шва у плода мужского пола.

Патологический гермафродитизм проявляется в крайне разнообразных формах и может быть проанализирован на базе современных представлений о механике развития признаков пола, согласно которым следует различать две группы животных. Представителями одной группы животных являются позвоночные животные. У них развитие вторичных половых признаков находится в строгой зависимости от инкретов половой железы. Подобное развитие половых признаков можно назвать централизованным. Представителями второй группы животных являются насекомые, у которых до сих пор не удается установить зависимости в развитии вторичных половых признаков от половых желез, такое развитие следует назвать децентрализованным. В случае децентрализованного типа развития половых признаков (у насекомых) наблюдается два типа смешения признаков самца и самки у гермафродитных особей. В одном случае те или другие вторичные половые признаки, напр., усики, копулятивные органы и др., специфично построенные у нормального самца и нормальной самки, имеют у гермафродитной особи промежуточную (интерсексуальную) форму. В другом случае у той или другой особи имеет место как бы мозаика из правильно построенных мужских и женских признаков; так, напр., известны случаи бабочек тутового шелкопряда, пчел и др. насекомых, у которых на одной стороне тела имеется правильно развитый яичник с хорошо развитыми половыми проводящими частями, а с другой стороны развит нормально сконструированный семенник с самцовыми протоками. Соответственно половым железам наружные половые признаки, выраженные в форме усиков, окраски покровов, в форме щетинок или чешуек и т. д., могут быть, с одной стороны, мужского типа, а с другой - женского. Не всегда, однако, наружные половые признаки развиваются согласно с половыми железами. Наблюдаются случаи, когда, несмотря на то, что с правой стороны лежит мужская половая железа, наружные половые признаки этой стороны несут женские черты. Известны случаи, когда передняя часть тела имеет мужские черты, а задняя— женские, вне всякой связи с половыми железами, или когда мужские и женские черты смешаны по поверхности тела в беспорядочной мозаичной форме. Особи, у которых вторичные половые признаки представляют промежуточную форму между признаками самца и самки, носят название интерсексуальных; особи, у которых правильно развитые мужские и женские признаки чередуются в форме мозаики, носят название гинандроморфов. Механика развития интерсексуальных и гинандроморфных особей в пределах видов с децентрализованным развитием признаков пола не вполне ясна.

Полнее может быть освещен  вопрос о природе гермафродитов  с точки зрения механики развития на животных с централизованным развитием  признаков пола, напр., на позвоночных  животных. Внешнее выражение Г. в  пределах особей одного и того же вида может быть крайне разнообразным. Г. может быть выражен в форме сочетания в одной особи лишь внешних (т. н. соматических) вторичных половых признаков самца и самки (напр., борода в остальном почти нормальной женщины), или в форме сочетания не только соматических вторичных половых признаков, но и признаков проводящих половых путей (сильное развитие клитора у женщины или недоразвитие полового члена у мужчины), или в форме одноврем. присутствия в организме семенниковой и яичниковой ткани (в форме одной смешанной железы—ovotestis или в форме раздельно существующих testes и ovaria). Наличие в организме ovotestis или анатомически раздельных семенника и яичника связано обычно с одновременным смешением у такой особи черт самца и самки в половых проводящих путях и в соматических признаках. Многочисленные ныне опыты кастрации и пересадки половых желез позволяют ближе проанализировать условия проявления гермафродитизм с точки зрения зависимости в развитии половых признаков от половых желез всю совокупность половых признаков у позвоночных животных следует разделить на четыре группы: