Органы чувств

    В барабанной полости находятся  три слуховые косточки: молоточек, наковальня, и стремя, а также связки и мышцы. Молоточек, malleus, имеет округлой формы головку, которая переходит в длинную рукоятку молоточка с двумя, латеральным и передним, отростками.  Наковальня, incus, состоит из тела с суставной ямкой для сочленения с головкой молоточка и двух ножек: короткой и длинной, с утолщением на конце — чечевицеобразным отростком для соединения с головкой стремени. Стремя, stapes, имеет головку и две ножки: переднюю и заднюю, соединенные при помощи основания стремени, вставленного в окно преддверия. Все косточки соединены между собой посредством суставов и покрыты слизистой оболочкой. Молоточек своей рукояткой на всем протяжении сращен с барабанной перепонкой, а головкой посредством наковальне-молоточкового сустава соединяется с наковальней, которая в свою очередь своим чечевицеобразным отростком подвижно соединена наковальне-стременным суставом с головкой стремени. Основание стремени закрывает окно преддверия.

    В барабанной полости имеется две  мышцы, регулирующие натяжение барабанной перепонки: мышца, напрягающая барабанную перепонку, m. tensor tyrnpani, идет от одноименного канала к рукоятке молоточка, и стременная мышца, m. stapedius, направляющаяся от задней стенки к основанию стремени. При своем сокращении стременная мышца уменьшает давление основания стремени на окно преддверия и через цепочку слуховых косточек на барабанную перепонку.

    Барабанная  полость, пещера и ячейки сосцевидного отростка заполнены воздухом.

    Слуховая (евстахиева) труба, tuba auditoria, длиной около 4 см и шириной около 2 см, состоит из хрящевой и костной частей. Хрящевая часть слуховой трубы начинается глоточным отверстием, ostium faringeum, на боковой стенке носоглотки, направляется кзади и латерально. В месте перехода в костную часть суживается, образуя перешеек. Костная часть, меньшая, лежит в одноименном полуканале пирамиды височной кости и открывается в барабанную полость на сонной стенке барабанным отверстием слуховой трубы, ostium tympanicum. Слуховая труба выстлана однослойным реснитчатым эпителием и служит для поступления воздуха из глотки в барабанную полость с целью поддержания в ней давления, одинакового с внешним.

    Внутреннее  ухо, auris interna, расположено в толще пирамиды височной кости и отделено от барабанной полости ее медиальной лабиринтной стенкой. Внутреннее ухо включает в себя костный лабиринт и вставленный в него перепончатый лабиринт.

    Костный лабиринт, labyrinthus osseus, — система полостей в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. В костном лабиринте выделяют преддверие, улитку и полукружные каналы.

    Преддверие, vestibulum, — это полость неправильной формы, на латеральной стенке которой имеются отверстия — окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, в котором располагается вторичная барабанная перепонка. На задней стенке расположено пять небольлших отверстий полукружных каналов, на передней — отверстие, ведущее в канал улитки. На медиальной стенке имеется гребень, разделяющий полость преддверия на два углубления — переднее сферическое, recessus sphericus, и заднее эллиптическое, recessus ellipticus. Через отверстия на задней стенке полость преддверия, в частности эллиптическое углубление, сообщается с костными полукружными каналами, а через отверстие на передней стенке сферическое углубление преддверия сообщается с костным спиральным каналом улитки.

    Улитка, cochlea, лежит кпереди от преддверия, являясь передней частью костного лабиринта. Она образована костным спиральным каналом улитки, canalis spiralis, совершающим 2,5 оборота вокруг оси улитки. Более широкая часть — основание улитки обращено медиально, в сторону внутреннего слухового прохода, суженная верхняя часть — купол улитки направлен латерально в сторону барабанной полости. Ось улитки лежит горизонтально и называется костным стержнем, modiolus. Вокруг него обвивается костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea, не полностью перегораживающая спиральный канал, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки ограничивающая овальной формы отверстие улитки, helicotrema. В основании этой пластинки находится спиральный канал стержня, где лежит нервный улитковый узел.

    Костные полукружные каналы, canales semicirculares ossei, представлены тремя дугообразными трубками, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, кзади от преддверия. Передний (сагиттальный верхний) полукружный канал расположен выше остальных, наивысшая его часть прилежит к передней поверхности пирамиды височной кости, образуя дугообразное возвышение. Задний (фронтальный) полукружный канал располагается параллельно задней поверхности пирамиды височной кости. Латеральный (горизонтальный) полу кружный канал слегка выступает в барабанную полость. Каждый полукружный канал имеет два конца — костные ножки. Одна из них носит название простой костной ножки, вторая — расширенная — ампулярной костной ножки. Полукружные каналы открываются в полость преддверия пятью отверстиями, причем соседние ножки переднего и заднего каналов образуют общую костную ножку, открывающуюся одним отверстием.

    Перепончатый  лабиринт, labyrinthus membranaceus, располагается внутри костного и, в основном, повторяет его очертания. Стенка перепончатого лабиринта соединительнотканная, покрыта изнутри плоским эпителием. Между костным и перепончатым лабиринтами существует щель — перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Отток последней осуществляется по перилимфатическому протоку в подпаутинное пространство оболочек головного мозга.

    Перепончатый  лабиринт за полнен эндолимфой, в нем выделяют эллиптический и сферический мешочки, три полукружных протока и улитковый проток. Эллиптический мешочек (маточка), utriculus, располагается в одноименном углублении и сообщается со сферическим мешочком, sacculus. Оба мешочка сообщаются протоком эллиптического и сферического мешочков, ductus utriculosacculus, от которого отходит эндолимфатический проток. Эллиптический мешочек пятью отверстиями сообщается с полукружными протоками, ductus semicirculares, а сферический мешочек с помощью соединяющего протока, ductus reuniens, — с улитковым протоком. Полукружные протоки тоньше костных каналов. В местах расширений костных полукружных каналов — костных ампулах каждый перепончатый полукружный проток имеет перепончатую ампулу. Соответственно протокам различают переднюю, заднюю и латеральную перепончатые ампулы. На внутренней поверхности сферического и эллиптического мешочков (в виде пятен), на стенках перепончатых ампул полукружных протоков (в виде ампулярных гребешков) имеются специальные волосковые (чувствительные) клетки,  воспринимающие  колебания  эндолимфы   при движениях, поворотах, наклонах шлисы. Это сенсорно эпителиальные клетки, на апикальном полюсе которых располагаются одна эксцентрично лежащая ресничка (киноцилия) и 40 - 80 жестких специализи-рованных микроворсинок (стереоцилий) различной длины, погруженных в слой особого студенистого вещества — отолитовую мембрану. На поверхности мембраны в несколько слоев располагаются кристаллы карбоната кальция — отолиты (статоконии), имеющие форму заостренных цилиндров. Общее число сенсорных (волосковых) клеток достигает в макулах 7000—9000, а в ампулах — 16 000-17 000. Стереоцилии и киноцилии волосковых клеток в ампулах погружены в слой студенистого вещества, имеющего вид высокого купола, не содержащего на своей поверхности отолитов.

    Сенсорные клетки формируют орган равновесия, функция которого заключается в  восприятии гравитации, линейных и угловых ускорений. Макулы эллиптического и сферического мешочков реагируют на гравитацию и линейные ускорения. Удельная масса отолитов в 3 раза больше, чем эндолимфы, поэтому отолиты обладают инерцией при изменениях положения головы, смещая отолитовую мембрану и деформируя погруженные в нее стереоцилии волосковых клеток, что вызывает появление потенциалов действия, передающихся на афферентные нервные волокна. В свою очередь ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращении тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибания стереоцилии. Раздражение от этих клеток передается чувствительным окончаниям преддверной части V11I пары черепных нервов и затем к вестибулярным ядрам продолговатого мозга и мозжечку, координирующему работу мышц тела, что позволяет сохранять равновесие и ориентироваться в пространстве.

    Улитковый проток, ductus cochlearis, начинается слепо в преддверии и продолжается внутрь спирального канала улитки, занимая его среднюю часть. На разрезе он треугольной формы. Различают три стенки улиткового протока: наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала; барабанная стенка протока является продолжением костной спиральной пластинки и отделяет улитковый проток от барабанной лестницы;  преддверная стенка представлена мембраной, идущей от спиральной пластинки косо вверх, к наружной стенке улиткового протока (рис. 5).

    Верхняя часть спирального канала улитки представлена лестницей преддверия, scala vestibuli, нижняя — барабанной лестницей, scala tympani.

    В области вершины улитки обе лестницы сообщаются между собой отверстием улитки; в них, как в перилимфатическом пространстве, находится перилимфа. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством и барабанной лестницей, последняя в основании улитки заканчивается у круглого окна, закрытого вторичной барабанной перепонкой. На нижней стенке (спиральная мембрана) улиткового протока располагается спиральный (кортиев) орган, organum spirale, состоящий из базилярной пластинки, рецепторных сенсорно-эпителиальных (волосковых) клеток и разнообразных опорных клеток.

    Базилярная пластинка образована пучками коллагеновых микрофибрилл, представляющих собой примерно 20 000 слуховых струн, натянутых от спиральной связки до спиральной костной пластинки — выроста центрального костного стержня. Струны в зависимости от положения в улитке имеют разную длину (0,04—0,5 мм) и реагируют на колебания различной частоты (от 16 до 20 000 Гц), причем реакция на высокочастотные колебания максимальна у основания улитки, а на низкочастотные — у ее верхушки.

    Сенсорно-эпителиальные  клетки подразделяются на два типа: наружные и внутренние волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки грушевидной формы, располагаются в один ряд и имеют на апикальной поверхности 50—70 стереоцилий, расположенных линейно. Общее их количество 3500. Наружные волосковые клетки призматической формы, располагаются в 3-5 рядов и имеют на апикальной поверхности расположенные в 3-4 ряда 100—300 стереоцилий, концы которых погружены в желеобразную покровную мембрану. Последняя нависает над всем спиральным органом от спирального лимба до наружных пограничных клеток, к которым она прикрепляется своим краем.

    Рис. 5. Поперечный разрез через канал улитки.

     1 — лестница преддверия; 2 — преддверная  стенка улиткового протока; 3 — покровная мембрана; 4 — улитковый проток; 5 — слуховые клетки с ресничками; 6 — опорные клетки; 7 — спиральный гребень (спиральная связка); 8—костная ткань улитки; 9 — опорная клетка; 10—кортиевы клетки-столбы; 11 — барабанная лестница; 12 — базилярная пластинка; 13 — нервные клетки спирального узла.

    Среди поддерживающих клеток выделяют пять типов: клетки-столбы, внутренние и наружные фаланговые клетки, внутренние и наружные пограничные клетки, наружные поддерживающие клетки и клетки Беттхера, выполняющие функции всасывания и секреции.

    Звуковые  колебания воздуха, воспринимаемые барабанной перепонкой, передаются через слуховые косточки перилимфе преддверной, а затем барабанной лестницы. Наличие вторичной барабанной перепонки дает возможность колебаться перилимфе в обоих лестницах. Колебания перилимфы в барабанной лестнице передаются эндолимфе улиткового протока и базилярной мембране. Колебания последней, усиленные в участках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации стереоцелий волосковых клеток, погруженных в покровную мембрану. При этом возникает нервный импульс, который идет по улитковой части VIII пары черепных нервов в мост и далее к корковому центру анализатора слуха, расположенному в коре большого мозга в области верхней височной извилины, где производится высший анализ нервных импульсов, поступающих из звуковоспринимающего аппарата.

    ОРГАН ОБОНЯНИЯ

    С помощью обоняния человек способен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микросматикам, так как у человека эта система значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде.

    Периферическим  отделом обонятельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой полости. Она расположена в верхней носовой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличается желтоватым цветом (из-за присутствия пигмента в клетках) и занимает в носовой полости около 2,5—5 см².

    Слизистая оболочка носовой полости в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образована рецепторными и опорными клетками. Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы). В базальной части клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга. Возбуждение рецепторных клеток происходит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.