Мышечная ткань

Введение

В процессе эволюции мышечные ткани возникли после эпителиальных  и соединительных тканей с потребностью к движению организма во внешней  среде и передвижению и сокращению органов в самом организме. Основная функция - сократительная. Благодаря  данной способности, мышечные ткани обеспечивают изменение положения в пространстве частей тела или тела в целом, а также изменение формы и объема отдельных органов. Происхождение мышечных тканей различное. Например, гладкая мышечная ткань образуется из мезенхимы. Мышцы зрачка имеют нейтральную закладку. Миоэпителиальные клетки имеют эпидермальное происхождение. Сердечная мышечная ткань образуется из целома. Скелетная мышечная ткань образуется из мезодермальных миотомов. Однако мышечные ткани объединяются строением - у всех имеются сократительные белки, имеющие фибриллярное строение, и в ответ на раздражение они укорачиваются.

Основные морфологические  признаки элементов мышечных тканей – удлиненная форма, наличие продольно  расположенных миофибрилл и миофиламентов  – специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы – миофиламенты или  миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков – актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин – белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

1. Классификация мышечных тканей

Существует  четыре вида мышечных тканей; из них:

а) два вида поперечнополосатых (исчерченных) тканей – скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань;

б) а также  два вида гладких (неисчерченных) тканей – гладкая мышечная ткань сосудов  и внутренних органов и мышечная ткань радужки.

Иногда отдельно выделяют также миоэпителиальные клетки, имеющиеся в ряде желез. Но ткань как таковую эти клетки не формируют, и более правильно считать их разновидностью эпителиальных клеток.

1. Поперечно полосатые ткани

Имеется две  основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей – скелетная и сердечная.

А) Скелетная  мышечная ткань.

Скелетная мышечная ткань состоит из мышечных волокон, каждое из которых включает: а) длинный  цилиндрический миосимпласт, б) некоторое  количество прилегающих к нему миосателлитов (играющих роль камбия) и в) общую базальную мембрану, окружающую миосимпласт вместе с миосателлитами.

Заметим, что, несмотря на столь тесный контакт с миосимпластом, миосателлиты никогда с ним не сливаются.

Используя в  качестве иллюстрации снимки с препаратов языка (рис. 1, а-в и 2), рассмотрим ряд характерных свойств мышечных волокон.

В языке группы волокон идут в трех (почти взаимно  перпендикулярных) направлениях; поэтому  на препаратах одни мышечные волокна  срезаны продольно (1 на рис. 1, а), а другие – поперечно (2, там же). Это облегчает выявление разных деталей их строения.

• Размеры волокна. Обычный диаметр мышечных волокон – 50-70 мкм, что почти в 10 раз больше диаметра эритроцита (7,5 мкм)

Длина же волокна (а одновременно и миосимпласта) обычно соответствует длине мышцы, т. е. измеряется сантиметрами и десятками сантиметров.

• Тинкториальные свойства. Мышечные волокна отличаются высокой оксифилией: они интенсивно красятся эозином в ярко-розовый цвет. Причина оксифилии – высокое содержание белков.
• Ядра. Их удобнее изучать на продольных срезах мышечных волокон. 95 % наблюдаемых при этом ядер принадлежит миосимпластам и лишь 5 % – миосателлитам. Видно следующее:

а) в каждом миосимпласте действительно содержится очень  большое количество ядер (4 на рис. 1, б; 1 на рис. 2);

б) ядра миосимпласта имеют узкую, палочковидную форму (ядра миосателлитов – овальные, но их трудно различить среди ядер симпласта);

в) расположены  ядра на периферии миосимпласта (волокна), под самой плазмолеммой.

К этому следует  добавить, что в миосимпластах отсутствуют центриоли, отчего ядра не способны делиться – ни в нормальном состоянии мышечного волокна, ни при регенерации.

• Миофибриллы. а) Причина периферического положения ядер заключается в том, что большую часть объема миосимпласта (около 70 %) занимают миофибриллы, которые и оттесняют ядра на периферию.

б) Различить миофибриллы (7 на рис. 1, в) можно в поперечно срезанных мышечных волокнах при большом увеличении светового микроскопа. Они имеют вид точек, которые заполняют почти все сечение миосимпласта.

в) Диаметр миофибриллы  – 1,5 мкм. На поперечном сечении мышечного  волокна содержится около 1400 миофибрилл.

• Поперечная исчерченность. Если сами миофибриллы на светооптическом уровне видеть еще можно, то различить в них поперечную исчерченность на этом уровне уже нельзя. Однако можно наблюдать поперечную исчерченность мышечных волокон (или, точнее, миосимпластов).

Так, на рис. 1, б у продольно срезанных волокон заметно регулярное чередование темных (5) и светлых (6) полосок.

Еще лучше выявляется данная исчерченность при окраске препарата железным гематоксилином (см. рис. 2).

Образование и регенерация мышечных волокон

Образование волокон  в эмбриогенезе. Как было сказано выше, скелетная мышечная ткань развивается из миотомов.

а) При этом миосимпласты образуются по схеме: 

клетки миотомов → промиобласты → миобласты → 
мышечные трубочки → миосимпласты. 

Миобласты активно  делятся, выстраиваются в цепочки  и затем в этих цепочках сливаются, формируя мышечные трубочки (миотубы).

В последних  ядра лежат вдоль средней оси, посередине. Но последующее накопление в саркоплазме сократительных органелл (миофибрилл) ведет к оттеснению ядер на периферию и образованию функционально активных миосимпластов.

б) Миосателлиты развиваются из того же источника, но по более укороченной схеме: 

клетки миотомов → промиобласты → миосателлиты.  

Таким образом, в эмбриогенезе основная часть промиобластов  дифференцируется в миосимпласты, а  некоторые промиобласты сохраняются  в недифференцированном виде на поверхности  миосимпластов, становясь миосателлитами.

Камбиальная функция  миосателлитов проявляется, во-первых, у детей – при росте мышечных волокон и, во-вторых, у взрослых – в случае регенерации мышцы  при не очень значительном ее повреждении.

Регенерация скелетной мышечной ткани.

При любом виде повреждения мышцы вначале происходит миграция в поврежденную область нейтрофилов и макрофагов, осуществляющих фагоцитоз фрагментов разрушенных волокон, а также восстановление целостности сосудов (реваскуляризация).

Собственно  регенерация осуществляется двумя способами.

а) Первый способ – восстановление целостности поврежденного  волокна за счет медленного роста  его концов (в месте разрыва) навстречу  друг другу.

б) Второй способ – образование новых мышечных волокон. При этом последовательно  происходят практически те же события, что и в эмбриогенезе:

I. размножение  миосателлитов и превращение  их в миобласты,

II. слияние миобластов  друг с другом, в результате  чего получаются мышечные трубочки (рис. 3) с центральным положением  ядер (1),

III. накопление  миофибрилл и оттеснение ядер на периферию миосимпласта.

Однако при  значительном повреждении базальной  мембраны мышечных волокон полного  восстановления прежней структуры  обычно не происходит: дефект мышцы  прорастает соединительной тканью.

Мышца как орган

Мышечные волокна – это основной (и единственный) элемент скелетной мышечной ткани. Если же говорить о скелетных мышцах как об органах, то в них, помимо мышечных волокон, содержатся также и другие компоненты: соединительнотканные прослойки и фасции, а в соединительнотканных прослойках – сосуды и нервы.

С данными компонентами связан ряд специальных понятий.

1. Эндо-, пери- и  эпимизий

а) Эндомизий (3 на рис. 1, а) – это узкие прослойки  рыхлой неоформленной соединительной ткани между мышечными волокнами. Таким образом, в мышцах мышечные волокна вплотную друг к другу не прилегают: они разделены эндомизием.

В эндомизии  содержатся кровеносные капилляры  и наиболее мелкие ветви нервов, контактирующие непосредственно с  мышечными волокнами.

б) Перимизий (4 на рис. 1, б) – более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани вокруг группы мышечных волокон. Соответственно, здесь проходят более крупные сосуды и нервные стволы.

Группы мышечных волокон могут объединяться в  более мощные пучки, разделенные  еще более толстыми соединительнотканными прослойками.

в) Эпимизий –  соединительная ткань (обычно – плотная  оформленная), окружающая всю мышцу.

Все эти структуры  достаточно хорошо видны при обычной  окраске препарата – гематоксилином и эозином. Но они становятся еще  более демонстративными при окраске по методу Маллори, когда соединительнотканные прослойки приобретают в синий цвет.

Для иллюстрации  приведен рис. 4. Между мышечными  волокнами (1) видны участки эндомизия (2) и перимизия (3).

2. Мион и нервно-мышечная  единица

Каждое мышечное волокно (миосимпласт + миосателлиты + базальная мембрана) сопровождается сетью гемокапилляров и имеет собственную иннервацию. Комплекс этих элементов называется мионом.

От миона  следует отличать нервно-мышечную единицу (НМЕ): это группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном.

Мышечные волокна  разных НМЕ не расположены отдельными пучками, а мозаично распределены между  собой. Так что соседние мышечные волокна могут принадлежать разным НМЕ.

3. Переход мышцы  в сухожилие (рис. 5). Мышечные волокна  (1) кончаются там, где мышца переходит в сухожилие. Здесь они контактируют с пучками коллагеновых волокон (2) сухожилия.

В области контакта (3) коллагеновые волокна проникают  в узкие впячивания сарколеммы на конце мышечного волокна и  прикрепляются к базальной мембране – наружному слою сарколеммы.

Б) Сердечная  мышечная ткань.

Типичные кардиомиоциты.

Основной элемент  сердечной мышечной ткани – типичные кардиомиоциты (слово «типичные» часто  опускают). Это клетки цилиндрической формы, которые стыкуются друг с  другом своими основаниями, образуя функциональные волокна (рис. 6).

Последние связаны многочисленными  анастомозами – за счет того, что  в этих участках кардиомиоциты на концах раздвоены и контактируют с клетками сразу двух волокон.

Диаметр клеток (а значит, и диаметр волокон) – примерно 20 мкм, что существенно меньше диаметра истинных волокон скелетной мышечной ткани (примерно 50-70 мкм). Длина кардиомиоцитов – около 100 мкм. 

Вставочные диски.

а) Места контактов соседних кардиомиоцитов в функциональных волокнах называются вставочными дисками (2 на рис. 6). На световых препаратах они выглядят как поперечные темные полосы в волокнах.

Не надо путать эти полосы с более мелкой поперечной исчерченностью (1), обусловленной исчерченностью миофибрилл кардиомиоцитов.

б) В области вставочных дисков (9 на рис. 7) между кардиомиоцитами существуют контакты трех видов:

1) интердигитации – пальцевидные  впячивания клеток друг в друга;

2) десмосомы (10, там же) – контакты, обеспечивающие более  прочное сцепление клеток;

3) нексусы (11, там же) – контакты, пронизанные гидрофильными каналами и потому обеспечивающие электрическую связь между кардиомиоцитами.

Функциональные волокна  окружены базальной мембраной (8, там  же). Таким образом, последняя покрывает  лишь боковые поверхности кардиомиоцитов, но не заходит на их основания (торцевые поверхности).

Дополнительные  клеточные элементы.

а) Миосателлитов или иных камбиальных клеток в сердечной  мышечной ткани нет. А сами кардиомиоциты  утрачивают способность делиться к  моменту рождения ребенка или в первые месяцы жизни.

Поэтому при регенерации  новые кардиомиоциты и функциональные волокна не образуются. Регенерация  осуществляется только путем гипертрофии (увеличения объема) сохранившихся  клеток.