Физиология и биофизика возбудимых систем

     Физиология  и биофизика возбудимых систем

     Как вы уже знаете, существует две формы  материи:

     живая и неживая.

     Сходство  материй и их различие можно выявить, сравнив обменные процессы с окружающей средой:

     Обмен веществ:

     1) В неживой природе: обмен веществ  ведет к разрушению (диссимиляции),

     2) В живой природе: обмен веществ  ведет к созиданию (ассимиляции).

     Энергообмен:

     1) В неживой природе – динамическое  равновесие,

     2) В живой природе – нет динамического  равновесия.

     Согревание  бутылочки в теплой воде: согрели, на этом и закончилось.

Человек на морозе на улице, если их температуры уравновесятся, то человек умрет. В этом отличие. Часть энергии тратится на постоянство  внутренней среды.

     Информационный  обмен:

1. В неживой  природе: отражение пассивно
2. В живой природе – отражение активно

(Человек прошелся  в рифленой обуви по песку  (остался след) и по другому  человеку).

Раздражимые системы

     Организм  животных и человека обладает  высочайшей способностью приспосабливаться к  постоянно меняющимся условиям внешней  и внутренней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани раздражимость.

     Раздражимость – способность активно отвечать на воздействие внешней и внутренней среды изменением обменных процессов.

     Раздражимость характерна для всех биосистем (например, животные, растительные клетки). Раздражимость является эволюционно древней формой реагирования недифференцированных тканей. В процессе эволюции произошла постепенная дифференцировка тканей. Раздражимость в этих тканях достигла наивысшего выражения и получила название возбудимость. Т.е. возбудимость – частное проявление раздражимости.

     Возбудимость - способность ткани специализированно, целенаправленно отвечать на раздражение. Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани.

     Возбуждение – процесс, характеризующийся изменением обмена в ответ на раздражение в виде временной деполяризации мембраны. Ответной реакцией нервной клетки может быть проведение нервного импульса, мышечной клетки – сокращение, секреторной – синтез и выделение биологически активного вещества.

      Раздражитель- это изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную р-цию.

      Компоненты возбуждения:

     - Химический

     - Физико-химический

     - Физический

     - Физиологический 

     Физико-химический – ионная проницаемость (будем изучать).

     Физический – электрические, термические, механические проявления.

     Физиологический – изменение функциональных свойств (например, клетка может утратить возбудимость во время возбуждения).

     Электрическое проявление – наиболее значимое для возбуждения. Регистрируется в виде быстрого колебания мембранного потенциала или потенциала действия. Таким образом, возбудимость – способность генерации потенциала действия (ПД), а возбуждение – процесс генерации ПД. 

     Эксперименты

     1-вый  экс. Гальвани  доказал существование мех-тока м\у 2-мя разнородными металлами он раздражал и ткань и мыш препарата что приводило к сокращению мышц. 

     2-ой  экс. Гальвани  доказал существование животн электричества. Г. Не Имел инструментов, приборов, не мог измерить эл ток ни его направление эл тока – любое направление дв заряжены частиц. Биоэлектрич явл в тк – это направление дв ионов.(Рис.1)

Эл между повр и неповр участком наз током покоя  или током повреждения.

Наруж. Поверхность  возбу тк заряжен + а изнутри – при поврежд происх сменно + на – (Рис. 2) 

      Маттеучи прод эксп Гальвани взял 2 нерв-мыш(Рис.3) препарат и стал раздражать нерв 1 препарата, а 2 препарат был положен на мышц 1 препарата. Было доказано наличие тока действия м\у возбужденным участком кот явл мышца и нвозб участком кот явл нерв. 

     Эти токи обусловлены разницей потенциалов  м\у наружней и внутренней поверхностью мембран. Эту разницу назвали  МПП а молекул механизм наличия  разгадали Ходжкин, Хаксли, Катц (1949-1952).  

     Эта теория была основана на знание о молекул строении мембран. Суть этой теории МПП возник благадаря направленному движению ионов ч\з мембраны, причем в основном это направлен движение обусловлено движению ионов К⁺ 

     Движению  ионов К⁺  ч\з мембрану переопределено след положениям

1. Сущ-е эл хим градиета для К Na и Cl.
2. Избирательно высокий проницаемости мембрану
3. Наличие акт транспорта (Na K атфазы в мембране)

 

Мембрана

Билипидный слой, в кот мозаично плавают белки.

Интергративные белки выполняют ф-цию каналов, переносчиков, насосов, рецепторов.

Периферические белки форм-ют: -цитоскелет –гликокаликс(Рис.4) 

Транспорт веществ через мембрану

1диффузия

2осмос

3активный

4везикулярный 

1Диффузия

1простая

2облегченная 

Простая- две частиц ч/з мембрану по хим. контрационному градиенту (из обл. с высоким [] в обл. с низкого [] в-в.) липид раствор в-ва (О₂;СО₂ этанол и др.) легко диффундируют ч/з липидный бислой, а водорастворимые в-ва и Н₂О но могут, а могут ч/з водн. каналы, формируем спец трансмембр белками, кот. наз. транслокамембр, поэтому все ионы диффуидир ч /з мембрану только ч/з каналы, потому что они еще покрыты гидратной оболочки, проходя ч/з канал отдают «шубку» гидратную, если он не отдал, то не может пройти. 

Облегченная- пассивн. перенос в-в с помощью спец белков-переносчиков по градиенту конц-ции. 

2Осмос

-это пассивное  движение мол-л Н₂О ч/з мембрану по градиенту осмотического давления. Сила которая определяет движения Н₂О называется осмотиеским давлением.

Осмотическое  давление- обусловлено кол-вом раствор в Н₂О частиц. Движение мол-л Н₂О осущ-ся из облости с низкой конц-ции в-в в область с высокой конц-ции.

Часть осмотического  давления который создает белки называющие онналическим давлением. 

3Активный  транспорт

-Первично активный (наличие белков комплексов-насосов, работа кот. связана с исп-ем энергии АТФ= транспорт АТФ- азы). Основные функция поддерживания градиента конц-ии ионов осущ. против градиента. 

-Вторично активный (обеслеч транспорт в-в белками переносчиками против градиента конц-ции за счет энергии транспорта ионов Nа по контрационному градиенту)подержание контрационному градиента Nа, обеспе Nа,К АТФаза  

Чтобы перек  углеводы, а/к-ты Са против град конц-ции  переносчик.(Рис.5) 

4Везикулярный  транспорт 

-с затратой  энергии АТФ 

–участие сократ белка цитоскелета 

–Са  

Эндоцитоз :

- пиноцитоз (Служит  поглощение небольших капелек  раствора в-в, белков, холестерола)

- фагоцитоз (Служит  поглощение крупных частиц, бактерии, разрушенные кл.) 

Экзоцитоз :

выделение в-в  из кл. (синтез и выделение гормонов,пищеварительных  ферментов) 

Происхождение МПП

При созд-ии МПП  важную роль играет процессы простой  диффузии ч/з белковые каналы и первично активный транспорт.В основном создание МПП принимает участие диффузии К из внутриклеточной среды во внеклеточное, такое доминирование К в возбуд с-мах предопределено след факторами.

1Электрохимический градиент ионов К, Nа, Сl.

2Избирательно  высокая прониц мембраны для  К.

3Наличие акт  транспорта в мембране т.е.  Nа,К, АТФазы. 

1Электронохим градиент(рис.6)

-это соотношкние + и – заряженных частиц внутриклеточной и снаружи.

Изучая проницаемости  ионов ч/з мембрану явл токи К.

МПП- равновесн  около 90 мВ, но если бы это было около 70 мВ (потому что МПП- это сума величин, опред вклад в кот вносят ионы Nа и Cl + работа электрогенного насоса Na-K АТФазы)

Работа электрогенного насоса вносит 10мВ. 

2Избират высокая проницаимость мембран д/ионов К

На мембране существует для транспорта ионов  существует специальные каналы определяющие мембраны для транспорта ионов.

(рис 7)Простой не управл канал образующий пору в мембрану(каналами утечки, а токи ч/з эти каналы токи утечки). Ничего не мешает пройти К ч/з этот канал. Этот канал образует высокий спец каналы опред-щие избирательно мембраны д/транспорта ионов.

Высок спец избират  канала устье опред диаметра и  опред заряжен отрицательно гр на внутр стенках канала поэтому ион К имеют гидрати оболочку, отдает гидратн оболочку. Ион Nа не может пройти т.к. имеет меньше диаметр, но имеет 2 гидр оболочку. 

(рис 8)воротн. механизм- особачувствует участки белка(n) с высокой чувствительно к чум-ю заряда на мембране. В покое эти каналы закрыты в одноворот канале имеются только 1 управл ворота(n) 

(рис 9)управл  двуворотн д/Nа

m-активацион ворота(закрыты,поэтому тока нет) n- инактивацион ворота в состоян-покоя (открыт) 

(рис 10)наличие Nа К АТФаза, кот работает постоянно. Nа может проскочить в открыт канала д/К (утечка) 

Ионные  каналы 

1Управляемые:

-Электрогенные потенциал чувств(взависимости от  заряда на мембр.)

-Лиганд зависимые(в  зависимые какое количество + рец.запускает ряд реакций) 1одноворотные(К) 2двуворотные(Nа)

-механочувствительные (открыв,закрыв при растяжении  мембраны) 

2Неуправляемые(каналы  утечки) 

Методы  Регистрации МПП 

1обнаружить  наличие МПП можно с помощью 2 опыта Гальвани, а вот измерить Мпп можно только с помощью микроэлектродной техники.(рис 11,12,13)

Екр-критич потенциал(критич уровень деполяризации при достижении кот. на мембране)

Ео-нач зн Мпп  быстрая деполяризация или ПД

Разница м/у Ео и Екр наз (Ео-Екр)порог деполяризации  или пороговым потенциалом, явл хар-кой мембраны и опр-ет возбудимость мембраны явл мерой возбудимости. ∆Е=Ео-Екр.

Чем меньше ∆Е, тем выше возбудимость.(рис 14)

ПД приближается к равновесному Nа потенциалу, потому происходит изменение знака заряда.

«Все или нечего»т.к. амплитуда ПД не зависит от силы St если St>порогов величины (з-н про ответ возбуд кл на раздр-е)

1фаза деполяризации(Nа дв внутрь кл)

2фаза реполяризации(К  из кл)

3фаза Отриц след потенциала деполяризации

4фаза след гиперполяризации 

Депол. развив потому что при изменении заряда на мембрану срабатывают m-активации ворота Nа каналов, кот начин открыв и канал ионов открытым. Чем больше открытых каналов, тем больше потенциал(система начинает работать по принципу + обратн связи, т.е. возник регенеративная камоусилив) депол. 

Ревереля

Потомучто открыв Nа каналы а + ион Nа устремл внутрь клетк ток начин доминир К из клетки→перезарядка мембраны.