Трансмембранный электрохимический потенциал

Министерство  образования и науки Российской Федерации

 

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

 

 

Физический факультет

 

Кафедра биохимической физики

 

 

 

 

РЕФЕРАТ

по дисциплине «Биофизика»

 

«Трансмембранный электрохимический потенциал»

 

ГОУ ОГУ 020201.65. 06.11 ОО

 

 

 

 

 

 

 

Руководитель  работы

канд. физ.-мат. наук, доцент

___________________ А. Н. Никиян

«_____»_________________20__ г.

Исполнитель

студент группы 10Био

_________________ Гусева А. С

«_____»_________________20__ г.

 

 

 

 

 

 

 

Оренбург 2011

Содержание

 

Введение……………………………………………………………………...……3

Основные функции биологических  мембран……………………………..…….4

Трансмембранный электрохимический  потенциал………………………….…5

Заключение………………………………………………………………………..9

Список литературы………………………………………………………………10

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

     Трудно поверить, что 30 - 40 лет тому назад существование мембран на поверхности живой клетки ставилось под сомнение, а структуры, наблюдаемые под электронным микроскопом, никак не связывали с многочисленными функциями живой клетки. Особенно горячие споры касались мембранного механизма возникновения и распространения биопотенциалов. Очевидно, по этой причине раздел клеточной биофизики, посвященный мембранному электрогенезу, оказался наиболее фундаментально исследованным и достиг высокой степени научной глубины и ясности. Следует отметить, что для исследования мембран потребовалась интеграция знаний многих областей естественных наук. Чтобы понять, как функционируют мембраны, надо знать такие темы как "Электричество" (физика), "Липиды и белки" (органическая химия), уметь решать хотя бы простейшие дифференциальные уравнения (математика).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Основные функции биологических мембран

 

     Элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, развитию и воспроизведению - живая клетка - основа строения всех животных, растений и микроорганизмов. Важнейшие условия существования клетки (и клеточных органелл), с одной стороны, - автономность по отношению к окружающей среде (вещество не должно смешиваться с веществом окружения, должна соблюдаться автономность химических реакций в клетке и ее отдельных частях); с другой стороны, - связь с окружающей средой (непрерывный, регулируемый перенос вещества и энергии между клеткой и окружающей средой). Живая клетка - термодинамически открытая система. Единство автономности от окружающей среды и тесной связи с окружающей средой - необходимое условие функционирования живых организмов на всех уровнях их организации. Поэтому важнейшее условие существования клетки и, следовательно, жизни - биологические мембраны. Существуют три основных функции биологических мембран. Барьерная функция обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществ клетки с окружающей средой (селективный - значит избирательный: одни вещества переносятся через биологические мембраны, другие нет); регулируемый - проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в зависимости от функционального состояния клетки; активный - перенос от мест, где концентрация вещества мала, к местам с большей концентрацией. Матричная функция обеспечивает взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, взаимодействие мембранных ферментов). Механическая функция обеспечивает прочность и автономность клеток и внутриклеточных структур. Кроме того, биологические мембраны выполняют функции: энергетическую - синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез углеводов в мембранах хлоропластов; генерацию и проведение биопотенциалов; рецепторную (механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция - мембранные процессы) и многие другие функции. Огромная роль мембран в жизненных процессах связана с их относительно большой совокупной площадью. Так, общая площадь всех биологических мембран в организме человека достигает десятков тысяч квадратных метров.

 

 

 

 

 

 

 

 

Трансмембранный электрохимический  потенциал

 
     (ΔμН+) – величина, определяющая разность концетрации протонов на внешней и внутренней стороне биологических мембран (внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, внутрицитоплазматические мембраны бактерий). Возникает за счет энергии, выделяемой при функционировании окислительно-восстановительных реакций дыхательной цепи или за счет поглощенных квантов света (фотосинтетическая цепь транспорта электронов).

     Дыхательная  цепь является частью процесса  окислительного фосфорилирования. Компоненты дыхательной цепи катализируют перенос электронов от НАДН + Н+ или восстановленного убихинона (QH2) на молекулярный кислород. Из-за большой разности окислительно-восстановительных потенциалов донора (НАДН + Н+ и, соответственно, QH2) и акцептора (О2) реакция является высокоэкзергонической. Большая часть выделяющейся при этом энергии используется для создания градиента протонов и, наконец, для образования АТФ с помощью АТФ-синтазы. Дыхательная цепь включает три белковых комплекса (комплексы I, III и IV), встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и две подвижные молекулы-переносчики — убихинон (кофермент Q) и цитохром с. Сукцинатдегидрогеназа, принадлежащая собственно к цитратному циклу, также может рассматриваться как комплекс II дыхательной цепи. АТФ-синтаза иногда называется комплексом V, хотя она не принимает участия в переносе электронов. Комплексы дыхательной цепи построены из множества полипептидов и содержат ряд различных окислительно-восстановительных коферментов, связанных с белками. К ним принадлежат флавин [ФМН (FMN) или ФАД (FAD), в комплексах I и II], железо-серные центры (в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV). Детальная структура большинства комплексов еще не установлена. Электроны поступают в дыхательную цепь различными путями. При окислении НАДН + Н+ комплекс I переносит электроны через ФМН и Fe/S-центры на убихинон. Образующиеся при окислении сукцината, ацил-КоА и других субстратов электроны переносятся на убихинон комплексом II или другой митохондриальной дегидрогеназой через связанный с ферментом ФАДН2 или флавопротеин, При этом окисленная форма кофермента Q восстанавливается в ароматический убигидрохинон. Последний переносит электроны в комплекс III, который поставляет их через два гема b, один Fe/S-центр и гем с1 на небольшой гемсодержащий белок цитохром с. Последний переносит электроны к комплексу IV, цитохром с-оксидазе. Цитохром с-оксидаза содержит для осуществления окислительно-восстановительных реакций два медьсодержащих центра (CuA и CuB) и гемы а и а3, через которые электроны, наконец, поступают к кислороду. При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2-, который связывает два протона и переходит а воду. Поток электронов сопряжен с образованным комплексами I, III и IV протонным градиентом. Перенос протонов комплексами I, III и IV протекает векторно из матрикса в межмембранное пространство. При переносе электронов в дыхательной цепи повышается концентрация ионов H+, т. е. понижается значение рН. В интактных митохондриях по существу только АТФ-синтаза позволяет осуществить обратное движение протонов в матрикс. На этом основано важное в регуляторном отношении сопряжение электронного переноса с образованием АТФ. Как уже упоминалось, все комплексы с I по V интегрированы во внутренней мембране митохондрий, тем не менее обычно они не контактируют друг с другом, так как электроны переносятся убихиноном и цитохромом с. Убихинон благодаря неполярной боковой цепи свободно перемещается в мембране. Водорастворимый цитохром с находится на внешней стороне внутренней мембраны. Окисление НАДН (NADH) комплексом I происходит на внутренней стороне мембраны, а также в матриксе, где происходит также цитратный цикл и β-окисление — самые важные источники НАДН. В матриксе протекают, кроме того, восстановление O2 и образование АТФ (ATP). Полученный АТФ переносится по механизму антипорта (против АДФ) в межмембранное пространство, откуда через поры проникает в цитоплазму.

Фотосинтетическую цепь переноса электронов, локализованную в тилакоидных мембранах, принято  представлять в виде предложенной в 1961 так называемой «Z-схемы», в которой переносчики расположены по градиенту электрохимического потенциала. Свойства тилакоидной мембраны (высокое электрическое сопротивление, низкая проницаемость для ионов, анизотропная структура) обеспечивают, одновременно с переносом электронов по градиенту электрохимического потенциала, направленный трансмембранный перенос протонов (Н+) из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство. Местом локализации процесса фотосинтеза у эукариот являются специализированные органоиды клетки — хлоропласты, точнее их особые мембранные структуры — тилакоиды. Тилакоиды представляют собой уплощенные дисковидные полые мешки, в ограничивающих мембранах которых и осуществляется фотосинтез. Благодаря наличию многослойной системы тилакоидных мембран, отделяющих матрикс (строму) хлоропласта от внутреннего пространства тилакоида, пространство внутри хлоропластов строго структурировано. Тилакоиды могут либо находиться в тесном контакте друг с другом, образуя стопки (гранальные тилакоиды), либо обособленно располагаться в строме (стромальные тилакоиды). В липидном матриксе гранальных тилакоидных мембран локализована ФС II, стромальных — ФС I;. Белковый b/f-цитохромный комплекс локализован в тилакоидах обоих типов, а АТФ-синтазный комплекс — в стромальных тилакоидах и в соприкасающейся со стромой области гранальных тилакоидов. ФС II осуществляет реакции фотоокисления воды, приводящие к образованию молекулярного кислорода и протона Н+. Светозависимый транспорт электронов от молекул воды через ФС II, b/f-цитохромный комплекс и ФС I к НАДФ+ носит название нециклического. Это основной (магистральный) путь переноса электронов в фотосинтетической цепи. Впервые выделение кислорода на свету в системе изолированных хлоропластов шпината с использованием искусственного акцептора электронов (феррицианида калия) наблюдал в 1939 английский исследователь Р. Хилл. Впоследствии нециклический перенос электронов (с участием физиологических или искусственных соединений), включающий работу обеих фотосистем или только одной из них получил название реакции Хилла. Наряду с ним возможны так называемые альтернативные (дополнительные) пути: циклический и псевдоциклический. Циклический транспорт электронов осуществляется вокруг ФС I — in vivo он обычно включает пул пластохинонов, b/f-цитохромный комплекс и пластоцианин; in vitro (при использовании искусственных кофакторов) может осуществляться по более короткому пути. Циклический транспорт электронов (но со значительно меньшей скоростью) может осуществляться и вокруг ФС II. Транспорт электронов называется псевдоциклическим, если вместо НАДФ+ акцептором электронов — от воды через ФС II, цитохром b/f-комплекс и компоненты восстановительной стороны ФС I — является молекулярный кислород. Кислород при этом либо не выделяется, либо наблюдается его видимое поглощение. Менее активен этот процесс в ФС II. При этом типе транспорта образуются высокореакционные восстановленный кислород — супероксид-анион-радикал O₂- и пероксид водорода H₂O₂, которые обезвреживаются в хлоропласте с помощью фермента супероксиддисмутазы. Способность изолированных хлоропластов осуществлять фотовосстановление молекулярного кислорода впервые была показана немецким ученым А. Мелером в 1951. Впоследствии перенос электронов на молекулярный кислород (псевдоциклический транспорт электронов) получил название реакции Мелера. Трансмембранный электрохимический потенциал может служить источником энергии для синтеза АТФ. Аденозинтрифосфа́т (сокращенно АТФ) — нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах. АТФ был открыт в 1929 году Карлом Ломанном, а в 1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке. В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:

 

АДФ + H3PO4 + энергия →  АТФ + H2O

 

     Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование (используя энергию окисляющихся веществ). Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АТФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений. Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена. Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения. Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:

• Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
• Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
• АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
• Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах.

Трансмембранный электрохимический  потенциал также может служить  для обеспечения энергией транспорта веществ, других энергозависимых процессов клетки. Транспорт – в биологии движение веществ через биологическую мембрану. Имеет фундаментальное значение для всех живых клеток, определяя поглощение ими питательных веществ из внешней среды. Как правило, клетка поглощает только необходимые ей вещества. Специфичность поглощения зависит от наличия в цитоплазматической мембране особых транспортных белков пермеаз, или транс–локаз, обладающих свойствами ферментов – они могут индуцироваться субстратом, специфичны в отношении субстрата и образуются только в таких условиях, в которых возможен синтез белков. Что касается механизма транспорта веществ, то различают два процесса – только транспорт, но не накопление веществ в клетке (простая диффузия и облегченная диффузия) и активный транспорт, приводящий к аккумуляции веществ внутри клетки даже при низкой концентрации их во внешней среде.