Популяция и биоценоз

Хищничество: одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее и сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть различные организмы — от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями.

Потенциально каждый живой организм является источником энергии, т.е. пищей для других организмов. Именно такие пищевые взаимодействия лежат в основе переноса энергии и вещества в экосистемах.

Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм. Таким образом, для установления факта хищничества необходимо наличие умерщвления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи.

Протокооперация (от греч. prothos — первый и лат. cooperatio — сотрудничество): обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны.

Довольно распространенный в природе пример протокоопе- рации — совместное существование буйволовых скворцов (во- локлюй) и крупных животных (буйволы, носороги, жирафы, антилопы, зебры, крупный рогатый скот). Волоклюи питаются клещами и насекомыми-кровососами, от которых страдают животные. Налицо взаимовыгодное сотрудничество организмов.

Буйволова птица Buphagus africanus влетает в раскрытую пасть нильского крокодила (Crocodilus niloticus), чтобы полакомиться прилипшими к полости его рта пиявками. Распространением прибрежного растения Dysoxylum angustifolium, обитающего в лесах Юго-Восточной Азии, занимается рыба. В качестве своеобразного «вознаграждения» мясо рыбы становится ядовитым. Так рыба получает защиту от хищников.

Симбиоз (от греч. sumbiosis — сожительство): тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых по крайней мере один обойтись без другого не может.

Классическим примером симбиоза являются лишайники. Они состоят из двух компонентов — гетеротрофного гриба (мико- бионга) и автотрофного организма (фикобионта) — цианобактерии, водоросли. Гриб доставляет фикобионту воду и неорганические вещества и защищает от высыхания, а также обеспечивает прикрепление к почве. Or автотрофного компонента фиб в свою очередь получает углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза.

В тропических лесах Южной Америки произрастает цекро- пия дланевидная, плодами и листьями которой питаются многие обитатели джунглей. Возможно, именно поэтому у нее имеются своеобразные защитники — агрессивные муравьи из рода Azteca.

Похожие на бамбук полые стволы и ветви цекропии служат крепостью для муравьиных колоний. Там они устраивают гнезда. Дерево дает своим защитникам не только кров, но и стол. У основания листового черешка имеются килевидные выросты, на которых развиваются так называемые мюллеровские тела — капсулы, состоящие наполовину из гликогена. Ими и питаются муравьи. А сами они в свою очередь набрасываются на всякого, кто попытается прикоснуться к растению. Стоит постучать по стволу, как появляются легионы муравьев, чтобы дать отпор незваному гостю. Исследования показали, что если опылить цекропию инсектицидами и избавить ее от муравьев, растение погибает.

Природные популяции, как правило, приспосабливаются к совместной жизни, образуя более или менее взаимовыгодные формы такого существования. При этом один из партнеров возлагает на другого задачу регулирования своих отношений с внешней средой. Симбиоз может развиваться на основе пищевых (питание неиспользованными остатками пищи) или пространственных (поселение на поверхности или внутри тела другого, использование нор, гнезд и т.д.) взаимоотношений.

По степени соединения партнеров и по их зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: паразитизм, комменсализм, мутуализм.

Паразитизм — одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, тли, бактерии, гельминты и др.), растений (петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.), грибов (различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов).

Комменсализм — одна популяция извлекает пользу от объединения, а другой это объединение безразлично.

Часто под комменсализмом понимают такое сожительство, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда. Такую разновидность комменсализма, основанную на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничеством. Таковы взаимодействия между различными видами почвенных бактерий-сап- рофитов, перерабатывающих органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Можно привести пример сожительства рыб-лоцманов и крупных хищных акул. С одной стороны, рыбы-лоцманы находятся в относительной безопасности, а с другой — им перепадают остатки не съеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния.

Нередко можно встретить такую форму взаимоотношений между видами, как квартирантство. Это такое сожительство организмов, когда один из видов поселяется в «жилище» другого или близ него. Данный тип взаимоотношений широко распространен у растений. Примером могут служить лианы и эпифиты (орхидеи, лишайники, мхи), поселяющиеся непосредственно на стволах и ветвях деревьев. В гнездах и норах грызунов обитает множество видов членистоногих, некоторые рыбы прячутся под зонтиками медуз со стрекательными нитями. Рыба-горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не причиняя ему вреда. Рыба-клоун, обитающая в биоценозе кораллового рифа, мирно сосуществует с актинией, укрываясь от хищников среди се ядовитых щупалец, к яду которых у этой рыбки выработался иммунитет.

Сапсан (вид сокола, обитающий в Сибири и Казахстане) имеет огромное значение для выживания представителей вымирающих видов — гуся и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд и предпочитают гнездиться поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично.

Особенно часто комменсализм можно наблюдать в морской или океанической среде. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска обитают «гости», которые получают здесь укрытие, но не приносят хозяину ни пользы, ни вреда.

Мутуализм — связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях одна не может существовать без другой.

Этим термином обозначают любые взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу. Мутуализм распространен очень широко: корни тесно связаны с грибами-ми- коризообразователями, полипы кораллов — с одноклеточными водорослями, цветковые растения — с опыляющими их насекомыми, кишечник большинства животных населен полезными микроорганизмами и т.д. Между партнерами-мутуалистами существуют сложные поведенческие связи. Например, африканская птица-медоуказчик приводит к гнезду медоеда (он вскрывает гнездо, поедая мед и личинок), а сама она питается остатками. (Птица-медоуказчик не способна вскрыть гнездо, а медоед с трудом находит гнездо!) В Центральной Америке один из видов муравьев живет в шипиках акаций, питаясь сахаром из нектарников на листьях и защищая от фитофагов: если с растения удалить всех муравьев, то до 85 % семян повреждаются личинками мух. Гидра на свету получает 50-100 % необходимого ей кислорода от водорослей-симбионтов. До 25 % известных видов грибов существуют в симбиозе с водорослями как лишайники, что позволяет им заселять поверхности камней и стволы деревьев, в том числе в зонах, практически непригодных для других форм жизни.

Классический пример мутуализма — сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Насекомое получает нектар, а взамен осуществляет необходимый для растения акт опыления. При отсутствии опылителей растения во многих случаях оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пиши погибли бы. Еще один пример таких взаимоотношений — термиты и поселяющиеся в их кишечнике простейшие, превращающие целлюлозу древесины в усваиваемые вещества, которыми питаются и они сами, и термиты.

Мдуалистической является взаимосвязь между жвачными животными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и бактериями, обитающими в их рубце (один из четырех отделов желудка жвачных). Рубец населен многочисленными бактериями из родов Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium, Vethanobacterium и др. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным (бескислородным) условиям, и многие виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Основная пища жвачных — целлюлоза и другие растительные волокна. Однако сами животные лишены ферментов, которые способны расщеплять растительный материал. Бактерии же выделяют целлюлозоразрушающис ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом-хозяином, а последний создает для бактерий непрерывный приток субстратов (растительная целлюлоза) и контролирует условия его сбраживания (нейтрализуя слюной излишнюю кислотность среды, где обитают бактерии).

ПОНЯТИЕ И СУЩНОСТЬ БИОЦЕНОЗА

В современной экологической литературе термин биоценоз обычно применяется как синоним термина сообщество.

В настоящее время одним из удачных определений биоценоза служит определение американского эколога Роберта Хардинга Уиттекера, которое он привел в своём фундаментальном труде «Сообщества и экосистемы». Биоценоз – это сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своими собственными составом, структурой, взаимоотношениями со средой, развитием и функциями.

Следует отметить, что биоценозы, как и все биологические системы, - системы открытые и в природе переходят одно в другое вдоль тех или иных градиентов среды, а не занимают четко ограниченные зоны.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории – фитоценоз; животные, проживающие в пределах фитоценоза – зооценоз; совокупность микроорганизмов, населяющих почву – микробоценоз;

Каждый биоценоз развивается в пределах определенного однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов. К ним могут относиться: количество приходящей солнечной радиации; температура; влажность; химический и механический состав почвы; ее кислотность; рельеф местности и др. Такое однородное пространство, часть абиотической среды, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег .моря или склон горы. Биотоп – это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

Биоценоз как открытая система получает на ее «входе» солнечную энергию, газы, атмосферу, воду, минеральные элементы почвы. На «выходе» - теплоту, кислород, углерод, биогенные вещества, уносимые водой. Однако главным «продуктом» биоценоза является живая продукция - растительная и животная биомасса, и преобразованное в биотопе неживое и отмершее вещество - источник разнообразных полезных ископаемых.

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

Видовая структура биоценоза — это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса. Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия — его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.

В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. Кроме этого, многие деревья служат опорой для других растений. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.

Примером видового разнообразия может служить один из вулканов на Филиппинах. На его склонах произрастает больше древесных видов, чем на всей территории США!

В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.

Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми — тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске.

Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом (от лат. dominans — господствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в ельнике ели, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу неудобств для жизни других обитателей леса.

 Пространственная структура биоценоза

 Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 1).

Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус.

Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.