Лекции по "Экологии"

Термин «экосистема» введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или происхождения, поэтому оно относится как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплексам организмов и среде их обитания (озеро, лес, океан).

Термины «экологическая система» и «биогеоценоз» не являются синонимами. Экосистема — это любая совокупность организмов и среды их обитания, в том числе, например, горшок с цветком, муравейник, аквариум, болото, пилотируемый космический корабль. У перечисленных систем отсутствует ряд признаков из определения В. Н. Сукачева, и в первую очередь элемент «гео» — Земля. Таким образом, понятие «экосистема» шире и полностью охватывает понятие «биогеоценоз» или «биогеоценоз» — частный случай «экосистемы».

Различают водные и наземные экосистемы. Биомы — наиболее крупные  наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые и лесные); водные экосистемы — основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере).

Трофическая структура экосистемы

Каждая экосистема имеет  собственное материально-энергетическое хозяйство и определенную функциональную структуру.

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемые  по способу питания:

- автотрофы;

- гетеротрофы.

Автотрофы ("самопитающие") — организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ — двуокиси углерода и воды — посредством процессов фотосинтеза (фотоавтотрофы) и хемосинтеза (хемоавтотрофы).

Фотоавтотрофы (зеленые растения и некоторые бактерии) в процессе жизнедеятельности синтезируют на свету органические вещества.

Хемоавтотрофы (нитрифицирующие бактерии, серобактерии и т.д.) используют энергию, выделяющуюся при химических реакциях окисления водорода, серы, сероводорода, аммиака и др., и синтезируют органические вещества.

Гетеротрофы ("питающиеся другими") — организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они также подразделяются на несколько категорий: консументов, детритофагов и редуцентов.

Консументы — потребители органического  вещества живых организмов. К их числу относятся:

- растительноядные животные или фитофаги, питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

- плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, — различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

- паразиты, живущие за счет веществ организма-хозяина, это уже не только животные (черви, насекомые, клещи), но и различные микроорганизмы (вирусы, бактерии, простейшие), а также некоторые грибы и растения;

- симбиотрофы — бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с тем и жизненно важные для него трофические функции, например мицелиальные грибы микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи.

Детритофаги, или сапрофаги  — организмы, питающиеся мертвым  органическим веществом — остатками  растений и животных. Это различные гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки-копрофаги и другие животные — все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты — бактерии и низшие грибы — завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии.

Тема 5. Трофические  цепи и трофические уровни

Энергия передается от организма  к организму, создающих пищевую  или трофическую (греч. trophe-пища) цепь от автотрофов, продуцентов (создателей) к гетеротрофам, консументам (пожирателям) и так 4—6 раз с одного трофического уровня на другой.

Трофический уровень — это место  каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень —  это продуценты, все остальные  — консументы. Второй трофический уровень — это растительноядные коксументы; третий — плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвертый — консументы, потребляющие других плотоядных, и т. д. Следовательно, можно и консументов разделать по уровням: консументы первого, второго, третьего и т. д. порядков.

Четко распределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определенном виде пиши. Однако есть виды, которые  питаются мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые  могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

Пища, поглощаемая консументом, усваивается  не полностью — от 12 до 20% у некоторых  растительноядных, до 75% и более у  плотоядных. Энергетические затраты  связаны прежде всего с поддержанием метаболических процессов, которые  называют траты на дыхание, оцениваемая общим количеством СО₂, выделенного организмом. Значительно меньшая часть идет на образование тканей и некоторого запаса питательных веществ, т. е. на рост. Остальная часть пищи выделяется в виде экскрементов. Кроме того, значительная часть энергии рассеивается в виде тепла при химических реакциях в организме и особенно при активной мышечной работе. В конечном итоге вся анергия, использованная на метаболизм, превращается в тепловую и рассеивается в окружающей среде.

Таким образом, большая  часть энергии при переходе с  одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. Приблизительно потери составляют около 90%. на каждый следующий уровень передается не более 10% энергии от предыдущего уровня. Так, если калорийность продуцента 1000 Дж, то при попадании в тело фитофага остается 100 Дж, в теле хищника уже 10 Дж, а если этот хищник будет съеден другим, то на его долю останется лишь 1 Дж, т. е. 0,1 % от калорийности растительной пищи.

Однако такая строгая картина перехода энергии с уровня на уровень не совсем реальна, поскольку трофические цепи экосистем сложно переплетаются, образуя трофические сети. Но конечный итог: рассеивание и потеря энергии, которая, чтобы существовала жизнь, должна возобновляться.

Нельзя забывать еще и мертвую органику, которой питается значительная часть гетеротрофов. Среди них есть и сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию, заключенную в детрите. Поэтому различают два вида трофических цепей:

1. Пастбищные (цепи выедания) - начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности по биомассе, например трава — полевки — лисица;

2. Детритные (цепи разложения) - начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных, включают только редуцентов (опавшие листья — плесневые грибы — бактерии).

Практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Поэтому пищевые цепи образуют пищевые сети.

Тема 6. Экологические  пирамиды

Трофическую структуру  можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид:

1. Пирамида чисел, отражающая численность организмов на каждом уровне;
2. Пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества — общий сухой вес, калорийность и т. д.;
3. Пирамида продукции (энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Обычные пирамиды чисел для пастбищных цепей имеют очень широкое основание и резкое сужение к конечным консументам. При этом числа "ступеней" различаются не менее чем на 1—3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ — луговых или степных биоценозов. Картина резко меняется, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон. Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс.

В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов.

Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно морских  экосистем: биомасса животных обычно намного  больше биомассы растений. Эта "неправильность" обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитывается продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях, скорость образования и поедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродукционный потенциал и быструю смену поколений. За то время, пока хищные рыбы (а тем более моржи и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, иначе говоря, — пирамиды энергий.

Более совершенным отражением влияния трофических отношений  на экосистему является правило пирамиды продукции (энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времена (или энергии), больше, чем на следующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии на трофических цепях.

В конечном итоге все  три правила пирамид отражают энергетические отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в  стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится  использовать полностью валовую  продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели дозволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т.д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т.е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10 % непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, и этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Тема 7. Биологическая  продуктивность экосистем

Продуктивность экосистемы — это накопление экосистемой органического вещества в процессе ее жизнедеятельности. Продуктивность экосистемы измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади.

Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу временя, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов — вторичной продукцией.

Первичная продукция  подразделяется как бы на два уровня — валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция — это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты на дыхание

Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Меньше всего ее тратят планктонные водоросли — около 40% от всей использованной энергии. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией она представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция  не делится уже на валовую и  чистую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают  свою массу за счет первичной продукции, т е используют ранее созданную продукцию.

Рассчитывают вторичную  продукцию отдельно для каждого  трофического уровня, так как она  формируется за счет энергии, поступающей  с предшествующего уровня.

Все живые компоненты экосистемы — продуценты, консументы и редуценты — составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах — в калориях, джоулях и т. п , что позволяет выявить связь между величиной поступающей энергии и, например, средней биомассой.

По величине биологической  продуктивности экосистемы подразделяют на 4 класса:

1. экосистемы очень высокой продуктивности - >2 кг/м² в год (тропические леса, коралловые рифы);
2. экосистемы высокой продуктивности – 1-2 кг/м² в год (липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озерах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и внесении высоких доз удобрений);
3. экосистемы умеренной продуктивности - 0,25-1 кг/м² в год (сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера);
4. экосистемы низкой продуктивности - < 0,25 кг/м² в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем).

Средняя биологическая  продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м² в год.

Тема 8. Экологическая  сукцессия

В природных экосистемах  происходят постоянные изменения состояния  популяций организмов. Однако все  эти колебания, как правило, более  или менее регулярны и не выходят  за границы устойчивости экосистемы — ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы носит название климаксного.