Факторы среды и их действия на организмы и экосистемы

    Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неоднозначно влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может быть неблагоприятным для других. Например, температура воздуха более 40°С у холоднокровных животных увеличивает интенсивность обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, что приводит к тепловому оцепенению.

    Взаимодействие  факторов. Оптимальная зона и пределы  выносливости организмов по отношению  к какому-либо из факторов среды  могут смещаться в зависимости  от того, с какой силой и в  каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Так, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания выше при морозе с сильным ветром, нежели в безветренную погоду. Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы и полностью заменить один из них другим нельзя. Дефицит тепла в полярных областях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью в летнее время. Для каждого вида животных необходим свой набор экологических факторов.

    Воздействие химического компонента абиотического  фактора на живые организмы. Абиотические факторы создают условия обитания растительных и животных организмов и оказывают прямое или косвенное  влияние на жизнедеятельность последних. К абиотическим факторам относят элементы неорганической природы: материнская порода почвы, химический состав и влажность последней, солнечный свет, теплота, вода и ее химический состав, воздух, его состав и влажность, барометрическое и водное давление, естественный радиационный фон и др. Химическими компонентами абиотических факторов являются питательные вещества, следы элементов, концентрация углекислого газа и кислорода, ядовитые вещества, кислотность (рН) среды.

    Влияние рН на выживаемость организмов-гидробионтов. Большинство организмов не выносят колебаний величины рН. Обмен веществ у них функционирует лишь в среде со строго определенным режимом кислотности-щелочности. Концентрация водородных ионов во многом зависит от карбонатной системы, которая является важной для всей гидросферы и описывается сложной системой равновесий, устанавливающихся при растворении в природных пресных водах свободного СО2, по реакции:

    СО2 + Н2О + Н2СО3+ Н+ + НС .

    Именно  эта реакция является причиной того, что рН пресных природных вод  редко бывает теоретически нейтральной, то есть равной 7. Чаще всего рН чистой воды колеблется от 6,9 до 5,6. В природе приведенное выше равновесие в чистом виде не существует, так как на природные воды оказывает действие многочисленные факторы: температура, давление, содержание в атмосфере кислорода, аммиака, диоксида и триоксида серы, азота, состав пород по которым протекает река или расположено озеро. рН сравнительно легко измерить, поэтому его изучили во многих водных местообитаниях. Если рН не приближается к крайнему значению (от 6,5 до 8,5), то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора и толерантность сообщества к диапазону рН, встречающемуся в природе, весьма значительна. Так как изменение рН пропорционально изменению количества СО2, рН может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества (фотосинтеза и дыхания). В воде с низким рН содержится мало биогенных элементов, в связи с чем продуктивность здесь мала. рН сказывается и на распределении водных организмов. Растения растут в воде с рН ниже 7,5 (Isoetes и Sparganium), от 7,7 до 8,8 (Potamogeton и Elodea canadensis), от 8,4 до 9,0 (Typha angustifolia). Развитие сфагновых мхов стимулируют кислые воды торфяников, в которых очень редки моллюски, ввиду отсутствия извести, зато часто встречаются личинки двукрылых из рода Chaoborus. Рыбы выносят рН в пределах от 5,0 до 9,0, но некоторые виды способны приспосабливаться к значению рН до 3,7. При рН > 10 вода гибельна для всех рыб. Максимальная продуктивность вод приходится на рН между 6,5 и 8,5. В таблице 1.1 указаны основные величины рН для пресноводных рыб Европы.

    Аэробные  и анаэробные организмы. Аэробными  организмами называются такие организмы, которые способны жить и развиваться  только при наличии в среде  свободного кислорода, используемого  ими в качестве окислителя. К аэробным организмам принадлежат все растения, большинство простейших и многоклеточных животных, почти все грибы, то есть подавляющее большинство известных видов живых существ. У животных жизнь в отсутствие кислорода (анаэробиоз) встречается как вторичное приспособление. Аэробные организмы осуществляют биологическое окисление главным образом посредством клеточного дыхания. В связи с образованием при окислении токсичных продуктов неполного восстановления кислорода, аэробные организмы обладают рядом ферментов (каталаза, супероксиддисмутаза), обеспечивающих их разложение и отсутствующих или слабо функционирующих у облигатных анаэробов, для которых кислород оказывается вследствие этого токсичным. Наиболее разнообразна дыхательная цепь у бактерий, обладающих не только цитохромоксидазой, но и другими терминальными оксидазами. Особое место среди аэробных организмов занимают организмы, способные к фотосинтезу, - цианобактерии, водоросли, сосудистые растения. Выделяемый этими организмами кислород обеспечивает развитие всех остальных аэробных организмов. Организмы, способные развиваться при низкой концентрации кислорода (_ 1 мг/л), называются микроаэрофилами.

    Анаэробные  организмы способны жить и развиваться  при отсутствии в среде свободного кислорода. Термин «анаэробы» ввел Луи Пастер, открывший в 1861 году бактерии маслянокислого брожения. Распространены они главным образом среди прокариот. Метаболизм их обусловлен необходимостью использовать иные окислители, чем кислород. Многие анаэробные организмы, использующие органические вещества (все эукариоты, получающие энергию в результате гликолиза), осуществляют различные типы брожения, при которых образуются восстановленные соединения - спирты, жирные кислоты. Другие анаэробные организмы - денитрифицирующие (часть из них восстанавливает окисное железо), сульфатвоссстанавливающие, метанообразующие бактерии - используют неорганические окислители: нитрат, соединения серы, СО2. Анаэробные бактерии разделяются на группы маслянокислых и т.д. в соответствии с основным продуктом обмена. Особую группу анаэробов составляют фототрофные бактерии. По отношению к О2 анаэробные бактерии делятся на облигатных, которые неспособны использовать его в обмене, и факультативных (например, денитрифицирующие), которые могут переходить от анаэробиоза к росту в среде с О2. На единицу биомассы анаэробные организмы образуют много восстановленных соединений, основными продуцентами которых в биосфере они и являются. Последовательность образования восстановленных продуктов (N2, Fe2+, H2S, CH4), наблюдаемая при переходе к анаэробиозу, например в донных отложениях, определяется энергетическим выходом соответствующих реакций. Анаэробные организмы развиваются в условиях, когда О2 полностью используется аэробными организмами, например в сточных водах, илах.

    Таблица 1.1 

    Значения  рН для пресноводных рыб Европы (по Р.Дажо, 1975)

    рН 

    Характер  воздействия на пресноводных рыб 

    3,0 - 3,5 

    Гибельно  для рыб; выживают некоторые растения и беспозвоночные 

    3,5 - 4,0 

    Гибельно  для лососевых рыб; плотва, окунь, щука могут выжить после акклиматизации 

    4,0 - 4,5 

    Гибельно  для многих рыб, размножается только щука 

    4,5 - 5,0 

    Опасно  для икры лососевых рыб 

    5,0 - 9,0 

    Область, пригодная для жизни 

    9,0 - 9,5 

    Опасно  для окуня и лососевых рыб  в случае длительного воздействия 

    9,5 - 10,0 

    Вредно  для развития некоторых видов, гибельно для лососевых при большой  продолжительности воздействия 

    10,0 - 10,5  

    Переносится плотвой в течение очень короткого  времени 

    10,5 - 11,5  

    Смертельно  для всех рыб 

    Влияние количества растворенного кислорода на видовой состав и численность гидробионтов. Степень насыщенности воды кислородом обратно пропорциональна ее температуре. Концентрация растворенного О2 в поверхностных водах изменяется от 0 до 14 мг/л и подвержена значительным сезонным и суточным колебаниям, которые в основном зависят от соотношения интенсивности процессов его продуцирования и потребления. В случае высокой интенсивности фотосинтеза вода может быть значительно пересыщена О2 (20 мг/л и выше). В водной среде кислород является ограничивающим фактором. О2 составляет в атмосфере 21% (по объему) и около 35% от всех газов, растворенных в воде. Растворимость его в морской воде составляет 80% от растворимости в пресной воде. Распределение кислорода в водоеме зависит от температуры, перемещения слоев воды, а также от характера и количества живущих в нем организмов. Выносливость водных животных к низкому содержанию кислорода у разных видов неодинакова. Среди рыб установлено четыре группы по их отношению к количеству растворенного кислорода:

    1) 7 - 11 мг / л - форель, гольян, подкаменщик;

    2) 5 - 7 мг / л - хариус, пескарь, голавль,  налим;

    3) 4 мг / л - плотва, ерш;

    4) 0,5 мг / л - карп, линь.

    Некоторые виды организмов приспособились к сезонным ритмам в потреблении О2, связанными с условиями жизни. Так, у рачка Gammarus Linnaeus выявили, что интенсивность дыхательных процессов возрастает вместе с температурой и изменяется в течение года. У животных, живущих в местах, бедных кислородом (прибрежный ил, донный ил), обнаружены дыхательные пигменты, служащие резервом кислорода. Эти виды способны выживать, переходя к замедленной жизни, к анаэробиозу или благодаря тому, что у них имеется d-гемоглобин, обладающий большим сродством к кислороду (дафнии, олигохеты, полихеты, некоторые пластинчатожаберные моллюски). Другие водные беспозвоночные поднимаются за воздухом на поверхность. Это имаго жуков-плавунцов и водолюбов, гладыши, водяные скорпионы и водяные клопы, прудовики и катушка (брюхоногие моллюски). Некоторые жуки окружают себя воздушным пузырьком, удерживаемым волоском, а насекомые могут использовать воздух из воздухоносных пазух водяных растений.

    Зависимость живых организмов от концентрации минеральных  солей в среде. В естественных водах концентрация минеральных  солей весьма различна. В пресной  воде максимальное содержание растворенных веществ равно 0,5 г/л. В морской воде среднее содержание растворенных солей 35 г/л. В солоноватых водах этот показатель очень изменчив. Соленость обычно выражается в промилле (‰) и является одной из основных характеристик водных масс, распределения морских организмов, элементов морских течений и т.д. Особую роль она играет в формировании биологической продуктивности морей и океанов, так как многие организмы очень восприимчивы к незначительным ее изменениям. Многие виды животных являются целиком морскими (многие виды рыб, беспозвоночных и млекопитающих).

    В солоноватых водах обитают виды, способные переносить повышенную соленость. В эструариях, где соленость ниже 3 ‰, морская фауна беднее. В Балийском  море, соленость которого составляет 4 ‰, встречаются балянусы, кольчецы, а также коловратки и гидроиды.

    Водные  организмы подразделяются на пресноводные и морские по степени солености  воды, в которой они обитают. Сравнительно немногие растения и животные могут  выдерживать большие колебания солености. Такие виды обычно обитают в эструариях рек или в соленых маршах и носят названия эвригалинных. К ним относятся многие обитатели литорали (соленость около 35 ‰), эструариев рек, солоноватоводных (5 - 35 ‰) и ультрасоленых (50 - 250 ‰), а также проходные рыбы, нерестящиеся в пресной воде (< 5 ‰). Наиболее удивительный пример - рачок Artemia salina, способный существовать при солености от 20 до 250 ‰ и даже переносить полное временное опреснение. Способность существовать в водах с различной соленостью обеспечивается механизмами осморегуляции, которую поддерживают относительно постоянные концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды.

    По  отношению к солености среды  животные делятся на стеногалинных  и эвригалинных. Стеногалинные животные - животные, не выдерживающие значительные изменения солености среды. Это подавляющее число обитателей морских и пресных водоемов. Эвригалинные животные способны жить при широком диапазоне колебаний солености. Например, улитка Hydrobia ulvae способна выживать при изменении концентрации NaCl от 50 до 1600 ммоль/мл. К ним относятся также медуза Aurelia aurita, съедобная мидия Mutilus edulis, краб Carcinus maenas, аппендикулярия Oikopleura dioica.

    Устойчивость  по отношению к изменению солености меняется с температурой. Например, гидроид Cordylophora caspia лучше переносит низкую соленость при невысокой температуре; десятиногие раки переходят в малосоленые воды, когда температура становится слишком высокой. Виды, обитающие в солоноватых водах, отличаются от морских форм размерами. Так, краб Carcinus maenas в Балтийском море имеет маленькие размеры, а в эструариях и лагунах - крупные. То же можно сказать и о съедобной мидии Mutilus edulis, имеющей в Балтийском море средний размер 4 см, в Белом море - 10 - 12 см, а в Японском - 14 - 16 см в соответствии с увеличением солености. Кроме того, от солености среды зависит и строение эвригалинных видов. Рачок артемия при солености 122 ‰имеет размер 10 мм, при 20 ‰ достигает 24 - 32 мм. Одновременно изменяется форма тела, придатков и окраска.