Биоиндикация загрязненных почв

В аридных зонах растительноядные позвоночные животные как по массе, так и по функциональной значимости в экосистеме не уступают беспозвоночным (Ю. И. Чернов; Ю. И. Чернов, К. С. Ходашева, Р. И. Злотин).

Аналогичная картина наблюдается  в горных условиях. Так, сопоставление  различных типов сообществ в  горных районах Внутреннего Тянь-Шаня (Р. И. Злотин) отчетливо выявило усиление дифференциации трофического состава  животного населения. В системе  высотных поясов по мере изменения  типа сообществ (влажные луга, остепненные  луга, холодные степи, сухие степи, полупустыни, пустыни) увеличивается удельный вес  фитофагов и хищников по сравнению  с сапрофагами, но общая зоомасса падает.

В целом по мере увеличения суровости  гидротермических условий существования  в почве животные, участвующие  в разложении, оказываются в более  тесной связи с надземным блоком живой зеленой массы (И. В. Стебаев). В степях и пустынях среди беспозвоночных-деструкторов наиболее активной группой оказываются  саранчовые. Поедая большую массу  зеленых растений, они слабо ее усваивают, что приводит к накоплению экскрементов, масса которых во много  раз превышает массу их тел. В  результате разрушения челюстями клеточных  оболочек растений внутри кишечника  создаются условия для бурного  развития микроорганизмов — типичных представителей почвенной микрофлоры, попадающей в кишечник с пищей (аммонификаторов, целлюлозоразрушителей и др.) (И. В. Стебаев, Н. Н. Наплекова и др.). Интенсивное разложение растительной массы совокупным действием ферментов  и микроорганизмов насекомого увеличивает  запас питательных веществ, высвободившихся  из растительной массы. Часть микроорганизмов  со временем отмирает, лизируется и  становится источником белковой пищи фитофагов, другая часть — выбрасывается  с экскрементами. Значение этого  процесса особенно велико: зеленая  масса сразу переходит в стадию разлагающейся подстилки, минуя  длительные стадии ветоши и войлока.

Таким путем насекомые-фитофаги надземного яруса биогеоценоза ускоряют нисходящую ветвь круговорота веществ. Роль саранчовых очень важна для районов, характеризующихся дефицитом влаги  в почве, потому что они, с одной  стороны, значительно раздвигают пространственные границы процессов почвообразования выше поверхности самой почвы, а  с другой — значительно ускоряют эти процессы (И. В. Стебаев, Л. Б. Пшеницына, О. Н. Шиляева).

Таким образом, пищевые связи животных и трофическая структура их комплексов являются ведущими факторами при  определении их роли в почвообразовательных процессах.

 

 

Глава 5. Сообщества мезопедобионтов  в критических состояниях

5.1 Влияние техногенного загрязнения  на почвенных беспозвоночных

Проведение модельного полевого опыта  по влиянию сернистого ангидрида  на педобионтов позволило получить фактические данные о структурных  изменениях и проявлениях устойчивости сообщества при однократном «ударном»  и слабых краткосрочных воздействиях.

Под воздействием комплекса отходов  промышленных предприятий (источник эмиссии - ИЭ) отмечены все выявленные в полевых  экспериментах признаки нарушения  стабильности сообщества. Общая численность  мезопедобионтов в непосредственной близости от ИЭ снижается почти вдвое, биомасса — более чем в пять раз относительно контроля. Это происходит за счет значительного сокращения численности  литобиид, геофилид, диплопод, личинок  двукрылых. При этом вблизи ИЭ фиксируются  наиболее широкие флуктуации плотности  большинства групп беспозвоночных во времени, что является признаком  глубоких, долгосрочных, а возможно, и необратимых функциональных изменений  сообщества.

Изменяется качественно и видовой  состав ряда доминирующих групп. В импактной  зоне исчезают некоторые моллюски, геофилиды, диплоподы, личинки двукрылых, преобладающие на фоновой территории. В то же время вблизи ИЭ появляются дождевые черви, повышается обилие энхитреид  и личинок долгоносиков. Эти факты  свидетельствуют о разной реакции  беспозвоночных на изменения среды  обитания под воздействием отходов  сернокислотного производства.

Рис. 2. Соотношение плотности трофических  групп мезопедобионтов обследованных  участков лиственничника в течение  трёх лет (I, II, III) по мере удаления от источника  эмиссии (У 1 → У 3): 1 – хищники; 2 –сапрофаги; 3 –фитофаги.

Таблица 2

Изменения видового состава некоторых  групп беспозвоночных (экз/м2) лиственничника под воздействием отходов промышленных предприятий

Виды	Расстояние от ИЭ, км
	0,8	2	4,5
Gastropoda Discus pauper Euconulus fulvus Nesovitrea hammonis	- - -	15 2 1	17 1 2
Diplopoda Underwoodia kurtschevae Pacifiiulus amurensis Angarozonium amurense Uniramidesmus dentatus	8 - - -	3 - 2 0,3	6 4 21 -
Geophilomorpha Arctogeophilus macrocephalus Geophilus sp. Escarius japonicus Strigamia sulcata	11 1 - -	50 12 8 1	47 17 12 6

Внутри сообщества мезопедобионтов  вследствие промзагрязнения существенно  возрастает пресс хищников (рис. 5). Сильнее  других откликаются сапрофаги, при  этом в одних случаях речь может  идти об ингибировании, а в других – об активизации их деятельности. Это определяется составом поллютантов, способных либо подкислять, либо подщелачивать  почву. Появление земляного червя Eisenia nordenskioldi и исчезновение многоножек A. amurense и E. japonicus вслед за изменениями  кислотности обитаемого слоя есть тому подтверждение.

Рис. 3. Соотношение трофических  групп почвенной мезофауны (% от общей  биомассы): 1 – хищники, 2 – сапрофаги, 3 – фитофаги; А — лес, Б —  болото, В — луг.

Кроме того, беспозвоночные одной  трофической группы неоднозначно откликаются  на одно и то же воздействие, что  неоднократно отмечалось и другими  исследователями. Среди крупных  сапрофагов численность минерализаторов (моллюски, диплоподы) снижается более  чем в тридцать раз, а гумификаторов (энхитреиды, люмбрициды), напротив, возрастает. В результате соотношение функциональных трофических группировок изменяется в 40 раз.

Для характеристики влияния отходов  производства на видовую структуру  комплекса сапрофагов были рассчитаны выровненность по Пиелу и информационный индекс Шеннона. По мере приближения  к ИЭ эти показатели уменьшаются  с 1,85 до 0,16 и с 2,16 до 0,28 соответственно. Это свидетельствует об упрощении  структуры сапротрофного блока, росте численности отдельных  видов.

5.2 Влияние других внешних факторов

Аналогичная картина изменения  пространственной структуры и динамики сообщества прослеживается при пожарах  и рубках леса. При этом типе воздействия  также отмечается резкое снижение общей  биомассы педобионтов при нарастании степени нарушенности биотопа. Аналогично реагирует на это и их трофическая  структура. Пирогенные перестройки  сообщества мезопедобионтов вызваны, в первую очередь, разрушением среды  обитания, а именно физического компонента экологической ниши. Происходит это  в основном за счет полного исчезновения или уменьшения мощности подстилки, что сводит к минимуму объём обитаемого пространства, следовательно, вызывает рост конкуренции на участках, слабо  затронутых огнём (рефугиумах). При  уменьшении абсолютной численности  беспозвоночных в основном угнетаются обитатели подстилочного горизонта. Пагубное влияние ежегодных палов  на луговых педобионтов, особенно поверхностно обитающих, отмечается неоднократно. Такой  характер изменения вертикальной структуры  мезопедобионтов является закономерным для множества подобного рода воздействий.

На открытых местообитаниях периодические  затопления также значительно обедняют комплексы почвообитающих животных. На лугах очень мало хищников, из них полностью отсутствуют подстилочно-почвенные  литобииды и геофилиды. Из сапрофагов не встречаются подстилочные диплоподы, личинки бибионид и типулид. Эта  трофическая группа представлена фактически одним видом земляных червей.

Механизированные ежегодные сенокосы монокультуры угнетающе влияют на биомассу мезопедобионтов. Напротив, умеренный  выпас благоприятен для почвенных  обитателей, в то время как чрезмерное выедание и вытаптывание пагубно  сказываются на поверхностно-обитающих  педобионтах (рис. 4).

Рис. 4. Соотношение численности (% от общей) поверхностно-подстилочных и  собственно-почвенных обитателей: 1-поверхностно-подстилочные, 2 - собственно-почвенные.

При анализе влияния различных  возмущающих факторов на характер структурных  изменений сообщества мезопедобионтов  становится очевидной неспецифичность  внешнего воздействия, т. е. эффект от влияния  не связан с происхождением возмущения. Аэрополлютанты, пожары, промышленные рубки, многолетняя вспашка осушенных  болотных массивов одинаково влияют на беспозвоночных, вызывая:

1. Снижение численности/биомассы;

2. Депрессию и гибель сапрофагов, и в первую очередь, минерализаторов;

3. Усиление пресса хищников;

4. Смену типа трофической цепи  с детритной на пастбищную;

5. Деградацию подстилочного комплекса;

6. Изменения пространственного  распределения;

7. Обеднение видового состава.

Чрезмерный сенокос на плакоре  также негативно сказывается  на почвенных беспозвоночных. Умеренный  выпас способствует сохранению структуры  почвы, следовательно, и мезопедобионтов. Периодические затопления, палы, сенокос  на пойменных лугах влияют на структуру  педобионтов с проявлениями, обозначенными  в позициях 4-7, что приводит к максимальному  упрощению комплекса, но не влияет на его существование во времени.

Эффект от воздействия зависит, во-первых, от уязвимости конкретного  компонента экологической ниши, от перехода его в разряд критичных. Все виды воздействия на педобионтов (за исключением, вероятно, контактных ядов и проникающей радиации) реализуются  через изменения тех или иных условий обитания, что в свою очередь  может приводить к лимитированию  их топической и трофической ресурсной  базы. Это, на фоне остального, неизбежно  порождает конкурентное напряжение. Во-вторых, эффект определяется характером воздействия: интенсивностью (амплитудой), скоростью нарастания нагрузки и  повторяемостью воздействия.

В связи с этим, в соответствии с общей концепцией Пригожина (2000), для сообществ мезопедобионтов  в критических состояниях отмечаются три основных типа его динамики в  зависимости от характера воздействия (рис.5). Тип А (сильное однократное  воздействие, превышающее порог  устойчивости биосистемы): необратимость  процесса деградации первоначального  сообщества (изменения плотности, видового состава, пространственного распределения, соотношения трофических групп, переориентация биотических связей, изменения функциональных характеристик, или биоценотической значимости). Тип Б (слабое краткосрочное воздействие): по причине достаточной силы связей между внутренними элементами сообщества, т. е. его упругости, происходят несущественные флуктуации значений тех же показателей  вблизи точки устойчивости на время  действия возмущающих факторов. Тип  В (не превышающие порог устойчивости хронические воздействия): постоянное состояние нестабильности в связи  с накоплением дозы приводит к  нарастанию во времени амплитуды  флуктуаций, разрыву внутренних связей между элементами сообщества и к  неизбежному отклику в соответствии с законом «всё или ничего», в  результате которого осуществляется переход  сообщества в новое устойчивое состояние (теория Холинга) или его полное разрушение.

Сообщество педобионтов характеризуется  низкой интегрированностью, по Шмальгаузену (1968). Подвижность компонентов, взаимозаменяемость, викарирование допускают более  или менее автономные преобразования, что ведёт к росту устойчивости сообщества к внешней среде.

Рис. 5. Динамика сообщества мезопедобионтов  в критических состояниях: тип  А – сильное однократное воздействие, превышающее порог устойчивости биосистемы; тип Б – слабые краткосрочные  воздействия; тип В – хронические  воздействия, не превышающие порог  устойчивости. По оси абсцисс и  ординат – условные единицы.

Регуляция устойчивости, как показывают данные, осуществляется через структуру  функциональных блоков сообщества. Снижение уровня устойчивости может проходить  в несколько этапов: I (краткосрочные  и обратимые изменения) – смена  доминантов в гильдии/функциональной группировке, II (среднесрочные, часто  обратимые изменения) – концентрирование доминирования в связи с ростом количества лимитирующих факторов, III (среднесрочные, редко обратимые) –  монодоминирование в гильдии/группировке  по той же причине при минимуме её устойчивости, IV (долгосрочные, чаще необратимые изменения) – полная элиминация видов, гильдий и группировок  из функционального блока. Этапы  отражают переориентацию биотических  связей по причине уменьшения объёма доступных ресурсов и ужесточения  условий их эксплуатации, приводящую к разрушению ценоза. При этом принципиальных различий между природно-климатическим  и антропогенным происхождением нарушений нет.

Наиболее чувствительными мезопедобионтами к иссушению, изменениям кислотности  гумусированного горизонта и  механической структуры почвы являются диплоподы полизонииды Angarozonium amurense, геофиломорфные многоножки Escarius japonicus, фитосапротрофные брюхоногие моллюски Discus pauper, земляные кольчатые черви Eisenia nordenskioldi pallida и Drawida ghilarovi. Эти виды беспозвоночных по параметрам плотности могут быть биоиндикаторами антропогенных  изменений таких параметров в  среде обитания в условиях региона.

 

 

Выводы

Все методы биологической диагностики  почв основаны на понимании того, что  почва как среда обитания составляет единую систему с населяющими  ее популяциями разных организмов. В зависимости от сочетания природных  факторов, определяющих почвообразовательный процесс, разные почвы различаются  по составу своей биоты. Знание закономерностей  взаимоотношений живых организмов с почвенной средой позволяет  более корректно использовать биоту  в качестве диагностов состояния  природных и антропогенно-нарушенных экосистем или их отдельных компонентов.