Биоиндикация загрязненных почв

К этой группе относятся копрофаги  и детритофаги (дождевые черви, навозники, бронзовики). Значительная доля приходится на мелкие формы (микроартроподы, энхитреиды), обитающие в ферментативном слое подстилки и ризосфере растений, обогащенных разложившимися органическими  остатками. Сапрофагия как комплекс пищевых режимов животных показан  в таблице 1.

Основной вывод: в комплексе  почвенных беспозвоночных - сапрофагов наблюдается последовательный переход  к разным пищевым режимам. Наиболее древним пищевым режимом, вероятно, была неизбирательная детритофагия. Черты наибольшей биологической  примитивности среди почвенных  сапрофагов имеют детритофаги, потребители  бактерий, водорослей, простейших. Возможно, на ранних этапах развития почвенного покрова на Земле растительные остатки  разрушались микрофлорой.

Таблица 1

Пищевые режимы у беспозвоночных сапрофильного  комплекса (по Б. Р. Стригановой)

Специализация питания почвенных  животных шла по пути формирования микофагии и хищничества и, наконец  — сапрофагии. Сапрофаги, переваривающие структурные элементы растительных клеток (первичные разрушители), и  фитофаги — эволюционно наиболее молодые группы (Б. Р. Стриганова).

Зональная изменчивость комплекса  почвообитающих животных имеет ряд  тенденций. Общая численность и  биомасса их увеличиваются от тундр  к широколиственным лесам и луговым  степям и снижаются в направлении  к аридным областям. В каждой природной  зоне складывается свой специфический  комплекс животных. Наиболее бедные сапрофильные комплексы характерны для холодных пустынь и тундры, где преобладают  микрофитофаги и практически  отсутствуют фитосапрофаги. Первичные  разрушители появляются в лесотундре и достигают максимума в подзоне  широколиственных лесов. В степях обилие и таксономическое разнообразие комплекса сапрофагов уменьшается, но имеются все функциональные группировки. В аридных условиях значение детритных цепей снижается и увеличивается поток энергии через цепи выедания: здесь происходит сочетание сапро- и фитофагии у животных.

Таким образом, особенности субстрата  и состав его потребителей определяют специфичность процесса деструкции не только в разных экосистемах, но и в пределах одной экосистемы. Это говорит о том, что для  установления реальной картины участия  почвенных беспозвоночных в трансформации  органических остатков необходимы исследования конкретных экосистем в конкретных условиях.

Глава 3. Деятельность беспозвоночных животных в почвообразовании

Основные функции животных в  разложении растительных остатков следующие (Д. А. Криволуцкий):

а) Пропуская через кишечник большую  массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым  многократно увеличивают суммарную  поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также  для воздействия воздуха и  воды.

б) С помощью собственных ферментов  и энзимов симбиотических микроорганизмов  беспозвоночные расщепляют целлюлозные  компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном  соединении с клетчаткой, что имеет  большое значение для развития процессов  гумификации органических остатков в почве.

в) В ходе пищеварения в кишечнике  почвенных беспозвоночных имеет  место частичная минерализация  растительных остатков, а у некоторых  групп — и частичная гумификация. Экскременты животных — одна из составляющих почвенного гумуса.

г) Многие почвенные животные заглатывают  вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы  почвы, способствующие перетиранию  в кишечнике пищи. Минеральные  частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются в кишечниках, спрессовываются и  склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины «структурные отдельности» почвы — зернистые  комочки; чем выше их количество, тем  плодороднее почва.

д) Совершая вертикальные миграции в  почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты  и перемешивают органические и минеральные  частицы. Передвижения животных способствуют улучшению условий аэрации почвы, что, в свою очередь, стимулирует  аэробные процессы разложения органических остатков.

Исследования круговорота элементов  в наземных сообществах показывают, что большое значение в питании  беспозвоночных имеет азот и его  соединения (А. Д. Покаржевский, Д. А. Криволуцкий). Но внесение азотных минеральных  удобрений не оказывает положительного эффекта на численность животных. Это связано с тем, что животные используют в пищу не минеральные  формы азота, а органические его  соединения — белки, витамины. Питательная  ценность белков зависит от их аминокислотного  состава. Животные не способны синтезировать  незаменимые аминокислоты: лизин, гистидин, аргинин, треонин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, триптофан. Их достаточно только в животном белке и в  белках микроорганизмов. Незначительное количество аминокислот в почве  и растительных остатках свидетельствует  о том, что сапрофаги могут  испытывать белковый голод. Существуют два пути преодоления дефицита аминокислот: хищничество и использование  микробиальной массы экосистемы. Дефицит белка восполняется и  копрофагией. Известны случаи «автокопрофагии» у мокриц и диплопод (Б. Р. Стриганова): животные потребляют растительный опад, который переваривают в очень  небольшой степени, а также собственные  экскременты, полежавшие в почве  и заселенные микрофлорой, которая  активно разрушает лигно-целлюлозный  комплекс. В экскрементах животные усваивают легкоусвояемые продукты микробного распада структурных  компонентов растительных тканей –  это основной энергоресурс. Недостаток белковой пищи удовлетворяется за счет микробной массы. Автокопрофагия характерна для животных, у которых отсутствует  комплекс облигатных симбионтов в кишечнике.

Почвенные беспозвоночные имеют симбиотические отношения с разными группами микрофлоры — аммонификаторами, фиксаторами  молекулярного азота и разрушителями  клетчатки. Перерабатывая растительные остатки в пищеварительном тракте животного, они обеспечивают его необходимыми аминокислотами. Но в пищеварительной системе может развиваться и не симбиотическая микрофлора, поступающая с пищей. Очевидно, поглощение почвы тоже связано с потреблением микроорганизмов.

Азот и фосфор для различных  групп беспозвоночных — лимитирующие элементы. Азот в виде белковых тел  является конструктивным материалом живых  организмов биосферы, фосфор в виде молекул органических фосфатов является преобразователем энергии в биосфере. Связь между этими элементами реализуется благодаря деятельности микроорганизмов в экосистемах  суши.

С деятельностью различных групп  животных почвоведы связывают образование  различных форм гумуса (W. Kubiena A. Brauns и др.).

Грубый гумус-мор. Отличается кислой реакцией, малым количеством экскрементов животных. Содержит неразложившиеся  и слабо разложившиеся грубые растительные остатки, пронизанные  гифами грибов. Отсутствуют прочные  связи органических веществ с  минеральной глинистой составляющей. Такой гумус образуется во влажном  и прохладном климате, когда опад богат трудно разлагаемым материалом — лигнином и целлюлозой, как  под хвойными породами. В формировании такого перегноя участвуют раковинные амебы, клещи-орибатиды, ногохвостки. Участие  животных незначительно, преобладает  грибной тип разложения. Мор свойственен  преимущественно подзолистым и  дерново-подзолистым почвам.

Мягкий гумус-мулль. В его структуре  заметны лишь мелкие неразложившиеся  растительные фрагменты. Это результат  интенсивной деятельности энхитреид, дождевых червей, многоножек, мокриц, личинок  насекомых. В кишечнике животных органическое вещество растительных остатков претерпевает сложные превращения  и перемешивается с минеральными частицами. В результате образуется органо-минеральный комплекс. Особенно заметна роль крупных дождевых червей, которые, вовлекая растительные остатки  с поверхности в глубь почвы  и перемешивая их с минеральными частицами почвы, способствуют созданию зернистой структуры и углублению аккумулятивного горизонта. Кроме  того, накапливаются водопрочные  экскременты разных животных. Эта  форма гумуса присуща серым и  коричневым лесным почвам под лиственными  лесами и черноземам.

Промежуточная форма гумуса-модер (волокнистый гумус) имеет умеренно кислую реакцию. Он образуется благодаря  жизнедеятельности мелких членистоногих, экскременты которых смешиваются  с минеральными частицами. В нем  умеренное содержание разложившихся  фрагментов растительности: структура  измельченных частей еще различима, и они не пронизаны гифами грибов. Лучше всего эта зоогенная  форма гумуса образуется в условиях повышенной влажности, которая складывается в нижних влажных слоях подстилки  под более свежим опадом. В этих условиях в переработке подстилки  принимают участие и крупные  беспозвоночные.

Но нужно иметь в виду, что  в одинаковых растительных сообществах  могут формироваться различные  типы гумуса. Это зависит от различий в характере почвенной фауны, микрофлоры, абиотических факторов. Так, в буковых лесах на северо-западном Кавказе, где очень бедное почвенное  население, отсутствуют черви, подстилка  медленно разлагается, слеживается  в виде плотного толстого пласта, прочно переплетенного грибным мицелием. Образуется грубый перегной. А в буковых лесах  Закарпатья почва богата членистоногими и червями, подстилка быстро разлагается, образуется мулль (Г. Ф. Курчева).

Взаимосвязь компонентов органического  комплекса почвы: корневые системы  — беспозвоночные — гумус установлена  М. С. Гиляровым (1965). Содержание и распределение  гумуса по почвенному профилю коррелирует  с вертикальной миграцией различных  видов беспозвоночных, их численностью, биомассой, пищевой избирательностью и активностью.

Рассмотрим почвообразовательную деятельность отдельных групп беспозвоночных, населяющих разные типы почв, в т. ч. и юга России.

Дождевые черви. Большинство дождевых червей относится к семейству  люмбрицид (Lumbricidae). Черви встречаются  в разных природных зонах. Они  отсутствуют в полярных пустынях, а в полупустынях и пустынях, в  неокультуренных зональных почвах. Могут обитать лишь в оазисах  или приречных незаселенных почвах. Наибольшей плотностью и наибольшим видовым разнообразием люмбрицид  характеризуются зоны смешанных  и широколиственных лесов, лесостепь  и интразональные луговые ценозы. К югу от лесостепи зоомасса дождевых червей начинает снижаться. В черноземных  почвах степей распространены только собственнопочвенные формы дождевых червей и то только в почвах плакоров в очень небольшом числе и  только в западных районах степной  зоны. Но большая численность может  быть в интразональных биотопах (в  почве лугов, речных террас, на склонах  оврагов) и вблизи жилья, в антропогенных  биотопах (на огородах, в компостах  и т. п.).

По характеру используемой пищи среди дождевых червей выделяют два  морфо-экологических типа. Первый тип  — виды, питающиеся на поверхности  почвы слабо разложившимися растительными  остатками и даже зелеными частями  травянистых растений (первичные  разрушители по Дунгеру). Например, Lumbricus terresticus. Второй тип — собственнопочвенные  черви, питающиеся перегноем почвы. Например, Nicodrilus caliginosus. Представители  второго типа значительно энергичнее перемешивают и рыхлят почву, чем  первого.

По характеру вертикального  распределения по профилю почвы  поверхностнообитающие формы (первый тип) делят на три группы: подстилочные — в деятельном состоянии населяющие подстилку и не мигрирующие даже при пересыхании или промерзании  почвы глубже 5—10 см; почвенно-подстилочные черви, мигрирующие глубже 10—20 см лишь при неблагоприятных сезонных условиях; норниковые — имеющие постоянно  глубоко уходящие (на 1 м и более) ходы, которые они обычно не покидают. Собственнопочвенные дождевые черви (второй тип) не выходят на поверхность  почвы при питании или спаривании. Они могут быть разделены на две  группы: роющих — обитателей глубоких горизонтов, откуда они мигрируют  вглубь только при неблагоприятных  гидротермических условиях; норников — имеющих постоянные глубокие ходы, но питающихся также в гумусовом  горизонте почвы.

Дождевые черви способствуют минерализации  и гумификации растительных остатков, стимулируют деятельность микрофлоры. У них большая потребность  в азоте. Предполагается, что ограниченность запасов азота в минеральных  горизонтах почвы стала причиной перехода червей к питанию мало разрушенными растительными остатками. Благодаря  прохождению пищи через кишечник червей и усилению развития микрофлоры в их экскрементах почва обогащается  фульво- и гуминовыми кислотами. Они  повышают подвижность азота, калия, фосфора, магния, кальция. При высокой  численности содействуют нейтрализации  кислых почв: их известковые железы выделяют кальций в кишечный тракт, где воздействуют на пищу. Дождевые черви обогащают почву витаминами группы В, РР, белками: они содержатся в организме животных и после  гибели их выделяются в окружающую среду.

Благодаря размножению микрофлоры в кишечнике червей происходит ускорение  разложения органики по сравнению с  почвой. В экскрементах червей ускоряется минерализация органики: там резко возрастает численность актиномицетов и других микроорганизмов. Дождевые черви способствуют развитию простейших (жгутиконосцев, инфузорий, саркодовых) в почве и увеличению их разнообразия. В целом дождевые черви положительно влияют на биологическую активность почв.

Несомненный интерес представляют диплоподы (Diplopoda), или двупарноногие  многоножки. Они играют большую роль в процессах первичного разложения и минерализации органических остатков. В подавляющем большинстве это  фитосапрофаги, т. е. питаются опавшей  листвой, ветками, гниющей древесиной, предварительно размельченными в ротовой  полости. Высокая усвояемость пищи у диплопод объясняется высокой  активностью целлюлазы в кишечнике. Собственная целлюлазная активность усиливается ферментами симбиотических микроорганизмов. В кишечнике происходит мацерация растительных тканей. Кроме  того, многие виды регулярно потребляют собственные экскременты. При дефиците влаги охотно переходят к фитофагии. Питание живыми растениями восполняет дефицит влаги в организме. Но в силу этого в агроценозах  диплоподы становятся вредителями  сельскохозяйственных культур. Высокая  пищевая активность, способность  к потреблению слабо разрушенного опада, высокая усвояемость пищи делают их важнейшим агентом почвообразования (С. И. Головач).

Очень важна роль диплопод в круговороте  кальция (Ю. Б. Бызова). Они накапливают  кальций в скелете и теле. Получая  кальций с пищей, диплоподы в  течение жизни выделяют его в  виде простых соединений с экскрементами, личиночными шкурками и при отмирании, обогащая им поверхностный слой почвы. Диплоподы могут быть индикаторами почв с высоким содержанием кальция.