Жизненные формы древесных растений

ДЕНДРОЛОГИЯ

Жизненные формы древесных  растений

Жизненные формы  растений тесно связаны с особенностями  физиологии и экологии, внутренним строением и функционированием  тканей растений.

Существует множество  классификаций жизненных форм растений, которые базируются на разных признаках: морфологических, физиологических, экологических, функциональных, их сочетаниях и т.д. Для древесиноведческих целей наиболее удобна, основанная на эволюционном принципе, система жизненных форм И.Г.Серебрякова.

По этой эколого-морфологической классификации, строящейся на форме роста и продолжительности жизни вегетативных органов, древесные растения подразделяются на деревья, кустарники и кустарнички

Типичное дерево характеризуется наличием на протяжении всей жизни единственного ствола. Ствол является биологически главной осью дерева, растущей в высоту и толщину интенсивнее других осей. Толщина ствола в основании может достигать нескольких метров. Продолжительность жизни ствола равна продолжительности жизни всего дерева и может достигать нескольких тысяч лет. Ствол позволяет поднимать ассимиляционный аппарат дерева на значительную высоту (до 150 м), обеспечивая дерево преимуществами в конкурентных отношениях с другими растениями.

Существует несколько  форм деревьев: с прямостоящими стволами (основная, широкораспространённая форма), стланцы, древовидные лианы1. Выделяются деревья с ходульными и дыхательными корнями, с досковидными выростами в основании ствола; эпифитные деревья с воздушными корнями, растущими вниз по стволу дерева-хозяина, могут полностью оплетать его ствол и приводить к гибели дерева.

Деревья с прямостоящими  стволами делятся на одноствольные, кустовидные (немногоствольные), бутылковидные  и др. 

Охарактерезуйте семейство Барборисовые, отдел Покрытосемейные.

        Семейство барбарисовых включает 14 родов и около 650 видов, распространенных преимущественно в умеренных и субтропических областях северного полушария. Лишь род барбарис (Berberis), насчитывающий около 500 видов, через Мексику и вдоль Анд достигает Магелланова пролива. 

        Среди барбарисовых имеются как  древесные растения (кустарники  или редко небольшие деревья), так и многолетние травы. По  мнению известного американского  ботаника Артура Имса (1961), которое  подтверждается также сравнительно-анатомическими  исследованиями Г. Г. Оганезовой (1974), древесные барбарисовые произошли от травянистых предков. Листья у барбарисовых простые или сложные. Характерно наличие в вегетативных органах различных алкалоидов, в особенности берберина. Цветки обычно в простых или сложных кистях, метелках или же одиночные, большей частью мелкие, актиноморфные, обоеполые, обычно циклические, 3-членные или реже 2-членные. Околоцветник дифференцирован на чашелистики и лепестки; редко околоцветник отсутствует (ахлис — Achlys). У большинства барбарисовых 1—2 внутренних круга околоцветника (собственно лепестки) снабжены в нижней части нектарниками. Тычинок 4—9 или реже 12—18, свободных, обычно в 2 кругах. У подофилла (Podophyllum) и нандины, (Nandina) пыльники вскрываются продольными щелями, но у всех остальных родов они открываются кверху двумя маленькими клапанами. Пыльцевые зерна довольно разнообразного строения, но обычно трехбороздные или так называемого спирально-бороздного тина (барбарис и магония — Mahonia), редко безапертурные (дифиллея — Diphylleia). Гинецей состоит из одного плодолистика, но у подофилла, как отклонение от нормы, иногда встречаются цветки с несколькими плодолистиками, что можно рассматривать как явление атавизма. Плодолистик с более или менее расширенным верхушечным рыльцем, почти сидячим или на коротком столбике. В каждом плодолистике много или несколько семязачатков, иногда 2 семязачатка, а у ахлиса только 1 семязачаток. У большинства родов плод мясистый, ягодообразный (например, у барбариса), но у нескольких родов (например, у леонтики — Leontice) плоды сухие, коробочкообразные, а у рода ахлис плод представляет собой орешек. Семена с маленьким (у нандины крошечным) зародышем и обильным эндоспермом, у некоторых родов снабжены различной формы ариллусом. 

Покрытосеменные составляют наиболее совершенную и самую многочисленную группу высших растений, включающую примерно 250 тыс. видов, распространенных по всему земному шару, особенно во влажных тропиках.

В Беларуси насчитывается 112 семейств, 500 родов и более 1750 видов (без учета многочисленных видов, форм и сортов интродуцированных растений, адвентивных видов и других цветковых растений).

Предполагается, что покрытосеменные возникли в  начале мелового периода мезозойской  эры (около 125 млн. лет назад). К концу  мелового периода покрытосеменные занимают господствующее положение в растительном мире благодаря высокой экологической пластичности и многим преимуществам по сравнению с другими высшими растениями.

Важнейший признак  покрытосеменных —наличие цветка —  видоизмененного и ограниченного в росте спороносного побега, приспособленного для размножения. Появление цветка сыграло исключительно важную роль в их эволюции.

Семязачатки у  цветковых растений (в отличие  от голосеменных) заключены в полость  завязи пестика и тем самым защищены.

По сравнению  с голосеменными пыльца цветковых  попадает сначала не в пыльцевход семязачатка, а на рыльце пестика, предназначенного именно для улавливания пыльцы; это  важная отличительная черта этой группы.

Гаметофиты (женский  — зародышевый мешок, мужской — пыльцевое зерно) крайне упрощены и развиваются значительно быстрее, чем у голосеменных, в связи с чем они утратили гаме-тангии — антеридии и архегонии. Кроме того, гаметофиты полностью зависят от спорофита и всегда находятся под его защитой, в то время как у моховидных и у некоторых папоротников гамето-фит не защищен и легко высыхает.

Для цветковых  растений характерно двойное оплодотворение, в результате которого образуется зигота, дающая начало зародышу, и тришюидная клетка, из которой впоследствии формируется эндосперм. У голосеменных эндосперм образуется в семязачатке до оплодотворения независимо от того, формируется зародыш или нет, т. е. не имеет значения, возникает необходимость в наличии питательной ткани или нет. У покрытосеменных же одновременное развитие зародыша и эндосперма позволяет избежать ненужной траты пластических веществ и энергии в том случае, если зародыш не образуется.

Семена заключены  в плод (отсюда и название «покрытосеменные») и надежно защищены от неблагоприятных  условий внешней среды. Кроме того, благодаря уникальности плода их распространение обеспечивают птицы, млекопитающие, насекомые, а также ветер, вода и т. п.

Спорофит покрытосеменных  устроен чрезвычайно разнообразно и представлен различными жизненными формами; деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, полукустарнички, лианы, одно- и многолетние травы.

Покрытосеменные имеют высокоорганизованную проводящую систему: в состав ксилемы входят более совершенные проводящие элементы — настоящие сосуды, в то время как у голосеменных они представлены трахеидами. Помимо этого, в отличие от всех остальных высших растений, покрытосеменные имеют ситовидные трубки флоэмы с клетками-спутницами. Их появление повысило эффективность перемещения продуктов фотосинтеза от листьев к стеблю и корню, а по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется более быстрое передвижение воды и растворенных минеральных солей от корня к стеблю и листьям.

Первые семенные растения — голосеменные — опылялись  пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков. Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен параллельным развитием их и различных животных. Они оказывали друг на друга селективное воздействие и во многом определили эволюцию свою и партнеров. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар — свойства, присущие растениям, явились одновременно средствами для привлечения животных-опылителей. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Этот процесс более надежен, чем опыление ветром. В частности, растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие большие количества пыльцы, как при опылении ветром.

Одним из факторов широкого распространения покрытосеменных  и увеличения их разнообразия является биохимическая коэволюция. В некоторых  группах покрытосеменных выработалась способность образовывать вторичные  метаболиты (алкалоиды, хиноны, эфирные масла, флавоноиды, кристаллы оксалата кальция и др.) — ядовитые вещества, защищающие их от растительноядных животных.

В результате возникновения  разнообразных жизненных форм (деревьев, кустарников, трав и др.) покрытосеменные  — единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества, или фитоценозы. Это способствовало более полному и интенсивному использованию ресурсов среды, успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний. 

Характеристика  основных предстовителей семейства Розоцветные, подсемейство Яблоневые, рода Яблоня. 

Семейство РОЗОВЫЕ (rosaceae) ИЛИ РОЗОЦВЕТНЫЕ Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто снабженными прилистниками. Цветки розовых актиноморфные, обычно обоеполые, с 5-членным (редко 3—4-членным или более чем 5-членным) околоцветником. Число тычинок, расположенных кругами, неопределенное, или в 2—4 раза превышает число лепестков, или редуцировано до 4—1. Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной трубки — гипантия. Нижняя часть гипантия образована разросшимся цветоложем, а верхняя — сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. Степень участия этих частей цветка в формировании гипантия у разных родов различна. В центре гипантия находится от 1 до многих плодолистиков. Плодолистики свободные, реже они срослись между собой, а иногда также с гипантием (у яблони — Malus, груши - Pyrus и родственных им родов), образуя нижнюю или полунижнюю завязь. Семязачатки анатропные. Плоды розовых сухие или сочные, листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки. В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения. Семена без эндосперма.

Это одно из крупных  семейств цветковых растений, включающее около 100 родов и 3000 видов. Розовые  распространены почти во всех областях земного шара, где могут расти цветковые растения, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария. Они встречаются в самых разнообразных растительных сообществах и, хотя обычно не играют в них доминирующей роли, являются тем не менее одним из важнейших для нас семейств растений. Большинство розовых являются энтомофильными растениями, но в строении цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений к различным агентам опыления. Цветки их белые, розовые, ярко-красные, красноватые, реже желтые (но никогда не бывают голубыми). Многие вырабатывают большое количество пыльцы или выделяют нектар, доступный разным насекомым. Нектароносная ткань часто имеет форму утолщенного диска на внутренней поверхности гипантия между местом прикрепления тычинок и плодолистиков. Цветки довольно однообразны по строению, но зато плоды необычайно разнообразны и приспособлены к различным способам распространения (ане-мохории и различным формам зоохории).  
 

Подсемейство яблоневые (Maloideae)

        В подсемействе яблоневые 22—23 рода и около 600 видов, обитающих  в умеренном и субтропическом  поясах северного полушария. Только  некоторые из них (мушмула —  Eriobotrya, странвезия — Stranvaesia, груша — Pyrus, остеомелес — Osteomeles, фотиния — Photinia) заходят в тропическую зону, а роды хесперомелес (Hesperomeles) и остеомелес заходят вдоль Анд в южное полушарие. По числу видов в подсемействе доминируют боярышник (Crataegus, до 200 видов в северной умеренной зоне), кизильник (Cotoneaster, около 100 видов в Евразии, особенно в Гималаях и Китае, и в Северной Африке), рябина (Sorbus, табл. 25, до 100 видов в северной умеренной зоне), а по практической значимости для человека — яблоня (Malus, 25— 30 видов в северной умеренной зоне) и груша (25 видов, главным образом в Евразии). Родовые границы в подсемействе яблоневых не всегда четки. Многие ботаники включают в род груша, кроме груши в узком смысле, также яблоню, рябину, аронию (Aronia); другие же рассматривают эти таксоны в качестве самостоятельных родов. В подсемействе часто возникают межродовые гибриды рябины с грушей (Sorbopyrus), аронией (Sorbaronia), иргой (Amelasorbus), кизильником (Sorbocotoneaster), боярышника и мушмулы (Crataegomespilus) и др.

        Листья яблоневых простые, цельные, лопастные, реже перистосложные. Укороченные олиственные побеги часто заканчиваются колючкой (у яблони, груши). У боярышника превратившиеся в острые колючки побеги более специализированы и безлистны с самого начала. Цветки одиночные или в пучках, иногда в сложных кистевидных или щитковидных соцветиях, заканчивающих короткие или удлиненные побеги. Плодолистиков в цветке (1)2—5, более или менее сросшихся между собой вентрально и приросших дорсально к гипантию; завязь таким образом нижняя или нолунижняя. Семязачатков 2 (редко 1 или 3—4) или их много (20—24). У ирги (род Amelanchier) плодолистики с перегородками. Плоды — мясистые яблоки, крупные или мелкие ягодообразные, часто с сохраняющимися на верхушке чашелистиками. Плодолистики или их внутренние стенки по мере формирования плода становятся каменистыми («косточки» у боярышников, кизильников, мушмулы) или хрящеватыми, пергаментными, кожистыми (у айвы, ирги, яблони, груши).

        На разрезе плода груши и  яблони видна граница тканей  гипантия и тканей завязи, очерченная окружностью более плотно расположенных клеток и сосудистых пучков (см. рис. 89). Полагают, что внутренняя часть плода (сердечко) сформировалась в результате дифференциации и становления мясистыми наружных стенок завязи, а хорошо различимые в центре яблока хрящеватые «листовочки» (см. рис. 89) являются эндокарпием плодолистиков. 

Род Яблоня (Malus Mill.)

Род листопадных  плодовых деревьев и кустарников. Ветви  двух типов: удлиненные, или ростовые, и укороченные, или плодущие. На последних закладываются цветочные почки в течение лета, предшествующего цветению. У многих дикорастущих яблонь на ветвях образуются колючки. Цветочные почки содержат в себе не только цветки, но и листья. Листья цельные, с опадающими или остающимися прилистниками, голые или опушенные, на черешках. Цветки в полузонтиках или в щитках, белые, розовые, красные.

Плод — яблоко с 5 гнездами (камерами), содержащими  по 2 семени. Мякоть яблока без каменистых клеток, что резко отличает его  от груши. Яблоки у большинства видов съедобны.

Размножается  яблоня семенами, дает поросль от пня, некоторые виды образуют корневые отпрыски. Садовые сорта размножают прививкой. Яблоня долговечна, доживает до 300 лет  и более.

Древесина яблони со светло-бурым ядром и красновато-белой  заболонью, плотная, прочная, вязкая, хорошо полируется и ценится в столярном и токарном производствах. Яблоня считается хорошим медоносом. В роду Яблоня насчитывается более 40, по другим данным, — более 60 видов. В СССР дикорастущих видов 15 и очень много культурных сортов.