Побег: структура побега, главный и боковые побеги

Несмотря на очень большое число весьма существенных различий, роды эфедра, вельвичия и  гнетум имеют также ряд не менее  важных общих признаков. Этими признаками являются:

1) совершенно  необычное для современных голосеменных дихазиальное ветвление собраний стробилов;

2) наличие похожего  на околоцветник покрова вокруг  стробилов, что так же совершенно необычно для современных голосеменных;

3) признаки прошлой  обоеполости стробилов, особенно  хорошо выражен-ные у вельвичии;

4) длинные микропилярные  трубки, образованные вытянутым  интегументом;

5) наличие сосудов  во вторичной ксилеме, резко  отличающее их от всех остальных  голосеменных, как современных, так  и вымерших.

Кроме того, можно  упомянуть такие признаки, как общие черты в строении оболочки пыльцевых зерен, двусемядольные зародыши, супротивные листья, отсутствие смоляных ходов и пр.

Но родство  трех родов не является столь близким, чтобы можно было объединять их в  одно семейство гнетовых (Gnetaceae), как  это делалось прежде. Каждый из них образует вполне самостоятельное семейство: эфедровые (Ephedraceae), вельвичиевые (Welwitschiaceae) и гнетовые (Gnetaceae). Более того, каждое семейство образует отдельный порядок (Ephedrales, Welwitschiales и Gnetales) и даже отдельный подкласс (Ephedridae, Welwitschiidae и Gnetidae).

Гнетовые или  Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения – единственный класс отдела гнетовидных. Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых – гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок. Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками. Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые. В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов – архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый – в тропических лесах, вторая – в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории – их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений. Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).

Ботаническое  описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) – отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:

Вельвичия подобна  древесному пню, из верхушки которой  растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с  очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis).

Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения. Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки.

Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные  листья. Род Эфедра (Ephedra). Около 40 видов  кустарников и полукустарников (изредка  деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.

Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым  гнетовидные объединены в единую группу:

– особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиаль-ное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;

– наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;

– наличие сосудов во вторичной древесине;

– признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы;

– общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;

– двусемядольные зародыши;

– супротивные листья;

 – отсутствие смоляных ходов.

Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных  с другими голосеменными, некоторые – с цветковыми растениями.

Из современных  гнетовых только эфедра имеет широкое  распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый – в тропических лесах, вторая – в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм.

До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории – их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений.

Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список использованной литературы

1. Андреева И.И.  Ботаника / И.И.Андреева, Л.С.Родман. – М.: Колос, 2001.

2. Викторов В.П. Практикум  по анатомии и морфологии растений / В.П.Викторов, М.А. Гуленкова, Л.Н.  Дорохина, Еленевский А.Г., Зернов  А.С., Шорина Н.И. / Под ред. Л.Н.  Дорохиной. – М.: Издательский  центр «Академия», 2001.

3. Васильев А.Е. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е. Васильев, Н.С.Воронин, А.Г.Еленевский, Т.И.Серебрякова. – М.: Просвещение, 1978.

4. Жизнь растений в  шести томах. Том 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные  растения. Просвещение. М., 1978

5. Общая ботаника с  основами геоботаники. - Учебник  для студентов вузов

6. Красилов В. А. Происхождение  и ранняя эволюция цветковых  растений. М.: Наука, 1989,

7. Красилов В. А. Происхождение  и ранняя эволюция цветковых  растений. М.: Наука, 1989,

8. http://shkolo.ru/sporovyie-rasteniya/