Контрольная работа по "Физиологии растений"

Н → Н + е,

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД+ Н + [Н+ е] → НАД ∙  Н + Н.

Свободный протон позднее  используется для обратного окисления  кофермента. Суммарно реакция гликолиза  имеет вид

CHO +2АДФ + 2НРО + 2 НАД→

2СНО + 2АТФ + 2 НАД ∙  Н + Н+ 2 HO

Продукт гликолиза – пировиноградная  кислота (СНО) – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в  митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты  до COи HO. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1)  окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2)  цикл трикарбоновых  кислот (цикл Кребса);

3)  заключительная стадия  окисления – электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная  кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент а с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO(первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н.

Вторая стадия – цикл Кребса (рис. 1)

В цикл Кребса вступает ацетил–КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил–КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил–КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил–КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3HO + 3НАД+ ФАД + АДФ + НРО→

КоА + 2CO+ 3НАД ∙ Н + Н+ФАД ∙ H+ АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной  кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO, 4 НАД ∙ Н + Н, ФАД ∙ H. Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

CHO + 6 HO + 10 НАД + 2ФАД →

6CO+ 4АТФ + 10 НАД ∙ Н  + Н+ 2ФАД ∙ H.

Третья стадия – электротранспортная  цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов  в реакциях дегидрирования при гликолизе  и в цикле Кребса, в конце  концов, окисляются молекулярным кислородом до HO с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Hи ФАД ∙ H, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н + 2е. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Нпереносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство

При переносе пары электронов от над на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе протоны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом:

½ O + 2е → O.

В результате такого переноса ионов Нна внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов .

Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они  соединяются с заряженными частичками О, и образуется вода: 2Н+ О²ˉ → HO.

5.Качество растительных  масел в зависимости от факторов  внешней среды.

При созревании семян масличных  культур преобладают процессы синтеза  жира и белков. Биосинтез жира начинается сразу же после оплодотворения и  длится до полного созревания семян. Однако, в первые 10-15 дней после цветения (подсолнечник, лен) этот процесс протекает крайне медленно. В начальный период созревания в семенах высокое содержание полисахаридов, растворимых углеводов и белка. Количество жира сравнительно незначительно. Когда прекращается рост ткани семени, синтез белка уменьшается и начинается усиленное превращение углеводов в жиры. Накопление жира в семенах в этот период сопровождается интенсивной убылью подвижных углеводов.

По мере созревания семян  наряду с изменением общего содержания жиров меняется и их качественный состав. Масло из недозрелых семян  содержит больше свободных и насыщенных жирных кислот, чем масло из созревших  семян. Так, в масле из семян подсолнечника  количество насыщенных жирных кислот при созревании уменьшилось с 84,6 до 6,7 %.

При этом увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, особенно линоленовой (с тремя двойными связями  в молекуле). При созревании семян льна количество линоленовой кислоты в масле возрастает почти в 2 раза. Следовательно, по мере созревания семян качества масла увеличивается.

Под влиянием изменений условий  внешней среды происходят глубокие качественные изменения в составе  веществ, образующихся в растениях. Так, растения при выращивании их на севере или в горах дают масло, содержащее значительно больше ненасыщенных, жирных кислот, чем эти растения на юге и ли в долинах. Выделение  эфирных масел бывает настолько  интенсивным, что если возле растения развести костер, то может произойти  воспламенение.

В процессе развития растения и взаимодействия его со средой может  легко изменяться и способность  ткани к адсорбции ферментов. В растении, развивающемся нормально, происходит постоянное перераспределение  ферментов. Между раствором и  структурными образованиями клетки. Этим достигается координирующее действие цитоплазмы на ферментативные процессы, которые в своей совокупности создают тот или иной тип обмена веществ. Поэтому разного рода воздействия, которые испытывают растения, обычно влияют на имеющиеся в них ферменты, на биологическую среду растительной клетки, в которой эти ферменты содержаться, и уже потом приводят к усилению или ослаблению тех  или иных процессов.

Закономерности изменчивости химического состава сельскохозяйственных растений под влиянием климатических, почвенных факторов и условий  питания широко используется при  районировании сельскохозяйственных культур, имеет большое практическое значение. Так, процентное содержание масла в семенах льна при культуре его в разных регионах почти одинаково, однако значительно меняется его  химический состав. Лен, выращиваемый на севере, дает хорошо высыхающее масло. Это обуславливается высоким содержанием в нем ненасыщенных жирных кислот. На юге тот же сорт льна имеет столько же масла в семенах, как и на севере, но оно характеризуется меньшим содержанием ненасыщенных жирных кислот и поэтому плохо высыхает. Для характеристики качества масла используется йодное число. Чем выше йодное число, тем лучше качество масла.

Обмен веществ способен глубоко изменяться под влиянием окружающей среды. К решающим внешним факторам, определяющим интенсивность процесса обмена и обуславливающим качественную и количественную изменчивость химического состава растительных организмов относятся влажность, температура, удобрения, приемы возделывания.

Все виды удобрений, как органических, так и минеральных, существенно  влияют на урожай и его качество, на химический состав растений, повышая  содержание белков, углеводов и ряда других веществ. Так, под влиянием минеральных  удобрений увеличивается содержание масла в семенах клещевины. При  продвижении культуры горчицы белой  с севера на юг масличность семян  снижается вдвое. Условия среды  оказывают большое влияние на образование белков, алкалоидов, витаминов  и других соединений.

Знание критических периодов (недостаточная обеспеченность влагой, элементами минерального питания, неблагоприятный  температурный и световой режим) в жизни растений по отношению  к отдельным факторам внешней  среды очень важно для разработки рациональной технологии возделывания сельскохозяйственных культур.

6. Отличительные  признаки покоящихся семян. Причины  покоя.

 Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя. Процесс прорастания семян проходит ряд этапов, причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непроницаемой для воды и кислорода. В зависимости от условий, в которых образуются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, семена белого клевера, формирующиеся в жаркий и сухой период, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой. Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семенах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Расположенная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхней семянки плохо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная оболочка верхней семянки разрушается микроорганизмами, и семена прорастают. Повышенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной стороны, кислород необходим для поддержания на достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления веществ, тормозящих процесс прорастания. Наконец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого зародыша. Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий. Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена не прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокинины. При работе с арабидопсисом были получены мутанты с разной степенью покоя, который мог быть прерван охлаждением. Показано, что накапливают семена, обладающие способностью перехода в покой, АБК. Поэтому переход в покой сопровождается увеличением АБК и уменьшением гиббереллинов и цитокининов.

Согласно данным американского  физиолога А. Кана, семена выходят  из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В присутствии ингибиторов  роста для выхода из покоя необходимо наличие уже двух фитогормонов — гиббереллина и цитокинина. Особенное значение среди ингибиторов прорастания семян имеет АБК. Показано, что в сухих семенах содержание АБК высокое и по мере прорастания оно убывает. При намачивании семян АБК вымывается, и это ускоряет прорастание. Таким образом, покой и прорастание семян регулируются соотношением фитогормонов. Особенное значение имеет соотношение гиббереллины/АБК. У ряда растений созревшие семена становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них происходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение: именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

7.Физиология накопления белков и запасных углеводов в зерне бобовых культур

   Основными запасными  белками зернобобовых растений  являются глобулины, на долю  которых в общем белковом комплексе  семян приходится 60 – 70 %. Остальная  часть представлена альбуминами.  Большая часть глобулинов представлена  двумя типами – легуминоподобными 11S-белками и вицилиноподобными 7S-белками, соотношение между ними в зрелом зерне чаще всего 2 : 1. Легумины и вицилины – запасные белки семян гороха, первые имеют молекулярную массу 300 – 360 тыс., вторые – 110 – 220 тыс. Как было выяснено, в семенах всех бобовых растений содержатся белки, сходные по многим свойствам с легуминами и вицилинами, - глицинин сои, фазеолин фасоли, конглютин люпина и др. Как правило, эти белки имеют довольно сложную четвертичную структуру, включающую от двух до двенадцати полипептидных субъединиц. Кроме глобулинов, в зерне зернобобовых содержатся белки альбумино-глютелинового типа. Большая часть альбуминов локализована в зародыше, а глютелины – в основном в семядолях, и они, по-видимому, представляют собой глобулины, связанные с углеводами.

         Запасные глобулины семян зернобобовых  культур, как и запасные белки  злаков, синтезируются с участием 80S-рибосом, связанных с мембранами  ГЭР, и откладываются в вакуолях  клеток семядолей в виде айлероновых зёрен. По мере созревания семян, клетки семядолей заполняются айлероновыми и крахмальными зёрнами, другими запасными веществами.

         Изучение биосинтетических процессов,  происходящих в семенах бобовых  при их созревании, показывает, что  запасные белки образуются из  аминокислот и амидов, поступающих  из листьев и створок бобов.  Начиная с фазы цветения, в  этих органах усиливаются гидролитические  процессы, и начинается отток  образующихся продуктов распада  в репродуктивные органы. Значительное  количество аминокислот и амидов  поступает в созревающие семена  из корней, где атмосферный азот  с помощью клубеньковых бактерий  связывается, а затем восстанавливается  до аммонийной формы.

       На первых  этапах формирования, в семенах  содержится много небелковых  азотистых веществ, структурных  и каталитических белков, а запасных  белков очень мало. В дальнейшем  содержание небелковых азотистых  веществ уменьшается и усиливается  синтез запасных белков, однако  общее количество белковых веществ  в созревающем зерне почти  не изменяется.

       В процессе  созревания  в семенах заметно  изменяется соотношение вицилино- и легуминоподобных белков. В незрелых семенах содержится очень много низкомолекулярных белков – вицилиноподобных глобулинов (до 70 % от общего количества запасных белков), а в более поздние фазы созревания усиливается синтез высокомолекулярных глобулинов – легуминоподобных белков. Общее количество белков в зрелом зерне зернобобовых культур обычно достигает 25 – 30 %, а в сое и люпине – 30 – 40 %.

   

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы:

1. Новиков Н.Н. Физиолого-биохимические  основы формирования качества  урожая сельскохозяйственных культур.  Москва, издательство МСХА, 1994 г.

2. Павловская Н.Е., Задорин А.Д. Белковый комплекс зернобобовых культур и пути повышения его качества. Орёл, 2003 г.

3. Петр И. и др. Формирование  урожая основных сельскохозяйственных  культур. Москва, Колос, 1984 г.

4.Шпаар Д., Эллмер Ф., Постников А., Таранухо Г. и др. Зернобобовые культуры. Минск, «ФУАинформ», 2000 г.