Экология фотосинтеза

ЭКОЛОГИЯ ФОТОСИНТЕЗА

Фотосинтетическая деятельность растений зависит от многих внешних факторов, и главные из них - условия освещения (интенсивность, спектральный состав света), доступность и концентрация углекислого газа, температура среды, водоснабжение и минеральное питание. Факторы внешней среды (экзогенные, экологические), воздействуя на отдельные реакции фотосинтеза, вызывают изменение активности фотосинтетического аппарата в целом, что в конечном итоге определяет общую продуктивность растений. Влияние на фотосинтез основных экзогенных факторов рассматривается здесь раздельно, но следует помнить, что в природе они действуют на растение одновременно, и его продуктивность является, таким образом, интегральной функцией совокупности экологических факторов.

1 ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ ИНТЕНСИВНОСТИ И СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА СВЕТА

Зависимость фотосинтеза от интенсивности света выражается световой кривой фотосинтеза (рис. 3.46). Как видно из рисунка, она имеет логарифмический характер: при низких интенсивностях света существует прямая пропорциональная зависимость между интенсивностью падающего на растение света и фотосинтеза. По мере увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее выраженным, и, наконец, при достижении определенного уровня освещенности наступает насыщение фотосинтетической активности листа (плато световой кривой фотосинтеза). Анализ световой кривой фотосинтеза послужил основанием для представления о существовании в этом процессе световых, фотохимических, реакций, прямо пропорционально зависящих от интенсивности света, и «темновых», энзиматических, реакций, скорость которых становится лимитирующей при высоких интенсивностях света (F. Black-man, 1905).

Зависимость световых реакций фотосинтеза от интенсивности света отражает прямолинейный участок световой кривой. На этом этапе интенсивность света является лимитирующим фактором фотосинтеза. Угол наклона прямолинейного участка световой кривой характеризует эффективность использования световой энергии в ходе фотохимических реакций.

Стационарный уровень фотосинтеза достигается у разных групп растений при разной интенсивности света (см. рис. 3.46). Фотосинтетическая активность в области насыщающих интенсивностей света зависит главным образом от работы систем поглощения и ассимиляции углекислого газа. Чем выше положение кривой в области насыщения, тем больше мощность системы ассимиляции углекислого газа у растения. Условия внешней среды, активирующие углеродные циклы растения (такие, как температура и концентрация С0₂), позволяют ему более эффективно использовать высокие интенсивности света. На световой кривой фотосинтеза обычно отмечается световой компенсационный пункт (СКП) — наименьшая интенсивность света, при которой активности фотосинтеза и дыхания растений уравновешены по газообмену. Положение СКП зависит от соотношения фотосинтеза и темнового дыхания и меняется в зависимости от температуры и концентрации углекислого газа в среде.

Интенсивность света влияет на характер фотохимических и метаболических процессов в хлоропластах. При низких интенсивностях света в первую очередь активируется нециклический поток электронов. Увеличение интенсивности света стимулирует циклический поток электронов и повышает долю циклического транспорта электронов в общем потоке электронов по ЭТЦ хлоропластов. В условиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защитную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и тем самым способствовать активации процессов ассимиляции углерода. С интенсивностью света связано образование различных продуктов фотосинтеза. Так, при слабой освещенности образуются главным образом аминокислоты, тогда как синтез углеводов в хлоропластах требует высокой интенсивности света.

Спектральный состав света определяет общую интенсивность фотосинтеза, активность его отдельных реакций и набор синтезируемых продуктов. Кривая зависимости интенсивности фотосинтеза от качества света при выровненном количестве квантов (спектр действия фотосинтеза) демонстрирует два отчетливых максимума — в синей и красной области спектра, совпадающих со спектрами поглощения фотосинтетических пигментов (рис. 3.47). Максимумы поглощения отражают наиболее эффективное использование этих лучей при фотосинтезе.

В опытах Н. П. Воскресенской было показано специфическое действие синего света на фотосинтетический аппарат растений. При выравнивании синего и красного освещения по квантам на синем свету у растений увеличивалась общая активность ассимиляции С0₂, что было обусловлено активацией в этих условиях транспорта электронов в ЭТЦ хлоропластов и ферментов углеродного цикла. Качество света определяло и состав продуктов, образующихся при фотосинтезе. Так, на синем свету преимущественно синтезировались органические кислоты и аминокислоты, а позднее — белки, тогда как красный свет индуцировал сначала синтез растворимых углеводов, а в дальнейшем — крахмала.

2  ВЛИЯНИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ КОНЦЕНТРАЦИИ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА

Содержание С0₂ в окружающей среде является одним из важнейших факторов, определяющих скорость фотосинтеза. Как видно из рис. 3.48, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации С0₂ имеет логарифмический характер, т. е. увеличение концентрации С0₂ приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза. При концентрации С0₂ 0,06 — 0,15 % у большинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации С0₂ обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбокси-лазной активности Рубиско и созданием в хлоропластах большого пула акцептора С0₂ — ри-булозобисфосфата.

Концентрация С0₂, при которой его поглощение в процессе фотосинтеза уравновешено выделением углекислоты в ходе дыхания (тем-нового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). Положение УКП может существенно зависеть от вида растения. Особенно выражены различия между С₃- и С₄-растениями. Так, у С₃-рас-тений УКП находится при довольно высоких концентрациях С0₂ (около 0,005 %). Это связано с наличием у них активного фотодыхания. С₄-растения, обладающие способностью фиксировать С0₂ через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании, поэтому у них УКП приближается к нулевой концентрации С0₂.

3  ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ФОТОСИНТЕЗ

Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения температуры может быть представлен графически в виде, как правило, одновер шинной кривой (рис. 3.49), причем вершина соответствует области оптимальных для фотосинтеза температур. Для большинства С₃-растений умеренной климатической зоны оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20 — 25 "С. У растений с С₄-путем фотосинтеза и САМ-фотосинтезом температурный оптимумприходится на 30 — 35 °С. При дальнейшем повышении температуры фиксация С0₂ уменьшается вследствие снижения тургора в листьях и закрывания устьиц.

Рис. 3.49. Зависимость фотосинтеза от температуры у С₃- (1) и С₄-растений (2)

В растениях наибольшую термозависимость проявляют реакции углеродных циклов. Весьма чувствительны к температуре также транспорт электронов и синтез АТФ. Первичные реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения в реакционные центры и разделением зарядов в реакционных центрах, от температуры практически не зависят.

4 ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА НА ФОТОСИНТЕЗ

Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор, пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влиянием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам листа. Вместе с тем, при водном дефиците снижается активность ферментов ВПФ цикла (цикла Кальвина), обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и в значительной степени ингибируется фотофосфорилирование. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. При длительном дефиците воды возможно снижение общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а сильное обезвоживание может в итоге вызвать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетической активности.

3. Компенсационная точка.  Ассимиляионное число

Большинство растений имеет  наибольшую интенсивность процесса при температурах между 20—28 °С. Вверх и вниз от этих границ идет уменьшение интенсивности фотосинтеза. Есть, однако, исключения из этого правила. Так, например, бурые и багряные водоросли наших северных морей имеют оптимум, лежащий при 7—8 °С. При повышении температуры у них начинает очень сильно возрастать дыхание и падает фотосинтез, так что они быстро переходят за компенсационный пункт. Компенсационным пунктом (точкой) называется отношение фотосинтеза к дыханию, при котором фотосинтез равен дыханию:

Когда дыхание будет  превосходить фотосинтез, начнется трата вещества, запасенного ранее растением. Если такой процесс будет продолжаться длительное время, он должен рано или поздно истощить растение и привести его к гибели.

О степени использования растением  фотохимической активности хлорофилла можно судить по так называемому ассимиляционному числу, которое соответствует количеству ассимилированного углекислого газа весовой единицей хлорофилла в единицу времени. У растений с темно-зелеными листьями оно невелико, а бледно-зеленых растений — более высокое. Основное поглощение солнечной радиации происходит в верхних ярусах посева. В листьях этих ярусов содержится и наибольшее количество хлорофилла. Лучистую энергию, падающую на лист, частично поглощают, а частично отражают и пропускают ткани листа. Этот процесс можно изобразить формулой:

Q = R + Т + A,

где Q — количество радиации, падающей на лист; R, Т, А — соответственно отраженная, пропущенная и поглощенная радиация, % от падающей радиации (эти показатели в значительной мере зависят от содержания хлорофилла в листьях).

Количество хлорофилла — важный фактор, влияющий на работоспособность фотосинтетического аппарата. Поэтому в сельском хозяйстве нужно всегда заботиться о достаточном содержании хлорофилла в растениях, создавая оптимальную структуру посевов и обеспечивая растения необходимыми элементами питания (азотом, калием, фосфором, магнием, микроэлементами).