Иммунитет растений

Вариант 36.

 

1. Роль работ Н.И. Вавилова и И.В. Мичурина и их значение в развитии общебиологической концепции иммунитета организмов к болезням.

Н. И. Вавилов  был видным общественным деятелем государственного масштаба и выдающимся организатором науки, вел колоссальную работу по созданию научно-исследовательских учреждений в различных районах СССР.

Н. И. Вавилов положил начало или в значительной степени способствовал развитию самых различных теоретических и практических направлений в биологии. Но особенно хотелось бы выделить в наследии Н. И. Вавилова ту мысль, которая, быть может, была основополагающей во всей его научной деятельности.

Речь идет о сохранении имеющихся генофондов и об использовании их в интересах человечества, в его селекционной практике ради получения новых, более продуктивных сортов. Эта главная в работах Н. И. Вавилова линия продолжается сегодня во многих исследовательских коллективах различных стран. Более того, она приобрела еще больший размах и касается теперь уже не только растений, но и животных. Непосредственно работу Н. И. Вавилова по созданию, сохранению и использованию мировой коллекции семян культурных растений и их диких родичей продолжает знаменитый Всесоюзный институт растениеводства (ВИР), созданный Н. И. Вавиловым и носящий теперь его имя.

В научном творчестве Н. И. Вавилова трудно провести грань между ботаническими и растениеводческими работами, между селекционными и генетическими исследованиями.

И.В.Мичурин по праву считается  основоположником научной   селекции плодовых и ягодных растений. Его имя связано с практической реализацией самых дерзких замыслов в области биологии.

Иван Владимирович Мичурин – великий «архитектор  » («зодчий») растений, создавший  более 300 лучших сортов яблони, зимних груш, сливы, вишни, абрикоса, винограда, ореха, актинидии, лещины и других культур. Главная ценность этих сортов в их уникальной зимостойкости и устойчивости к болезням, что и позволило в условиях России значительно продвинуть их биологически возможное и экономически оправданное выращивание в более северные и восточные районы страны. Многие из созданных И.В.Мичуриным сортов до настоящего времени не утратили своей значимости в качестве генетических доноров, а некоторые из них и при производственном использовании.

Огромную роль сыграл И.В.Мичурин и в широком распространении в средней полосе России нетрадиционных и декоративных растений: лимонника китайского, вишни войлочной, калины, рябины, актинидии, жимолости, сладкого каштана, некоторых видов орехоплодных и др. И.В. Мичурину мы обязаны возрождением в России одного из популярнейших ягодных растений – крыжовника.

Первенство выведения в России новых выносливейших сортов грунтовых роз опять-таки принадлежит И. В. Мичурину.

С именем Ивана Владимировича Мичурина связано возникновение и становление садоводства Урала, Сибири и Дальнего Востока, а также организация целого ряда научных и учебных учреждений садоводческого профиля. Так, в 1929 г. в г. Козлове был открыт селекционно-растениеводческий техникум им. И.В. Мичурина; в 1930г. организована Центральная плодово-ягодная станция (с 1931 г. Центральный научно-исследовательский институт северного плодово-ягодного хозяйства, а ныне Всероссийский НИИ садоводства им. И.В.Мичурина), Центральная генетическая лаборатория; учебный институт; рабфак; детская сельскохозяйственная станция; совхоз сад-гигант им. Мичурина на площади 7000 га; сотни кружков по всей стране, объединяющих специалистов мичуринской растениеводческой школы.

По инициативе И.В. Мичурина в 1934 г. на базе опытно-помологического питомника (с 1918 г.) была создана Центральная цитогенетическая лаборатория (ныне ВНИИГиСПР), руководителем которой по рекомендации Н.И. Вавилова стал Д.Ф. Петров, а к ее работе привлечены многие сотрудники Н.И. Вавилова .

В начале 1930-х годов Н.И. Вавилов и И.В. Мичурин отправили на Дальний Восток экспедиции, в состав которых входили известные селекционеры-плодоводы.

Начиная с 1920 года и до самой  кончины И.В. Мичурина связывает  тесная дружба и сотрудничество с  Н.И. Вавиловым. На протяжении 20-х и  первой половины 30-х годов Н.И. Вавилов неоднократно посещал И.В. Мичурина.

Н.И. Вавилов высоко ценил  теоретические и практические достижения И.В. Мичурина, всемерно пропагандировал  их, был инициатором выдвижения Ивана  Владимировича в академики ВАСХНИЛ  и почетные члены АН СССР.

В статье, посвященной  памяти И.В. Мичурина, в июне 1935 г. академик Н.И. Вавилов писал: «В жизни Ивана В л а д и м и р о в и ч а м н о г о п о у ч и т е л ь н ого: поучите л е н с а м п о д в и г , ж е л е з н а я в о л я, у п о р с т в о, колосс а л ь н ы й   труд. И . В . М и ч у р и н является о б р а з ц о м и с к л ю ч и т е л ь н о г о т р у д о л ю б ия, подлинным г е р о е м т р у д а, с в о и м п р и м е р о м п о к а з а в ш и м, к а к н а д о  жит ь и  работать».

Отмечая ценнейший вклад И.В. Мичурина в науку о плодоводстве и научную селекцию, Н.И. Вавилов подчеркивал:

И.В. Мичурин был «н е п р о с т о п р а к т и к - с е л е к ц и о н е р, н о б о л ь ш о й мысли т е л ь: е г о т р у д п р о н и к н у т м а т е р и а л и с т и ч е с к о й ф и л о с о ф и е й, и м н о г и е п о л о ж е н и я е г о р а б о т о р и г и н а л ь н ы».

О высокой оценке научных  и практических достижений И.В. Мичурина современниками свидетельствуют избрание его п о ч е т н ы м ч л е н о м А к а д е -м и и н а у к С С С Р, а к а д е м и к о м ВАСХ Н И Л, награждение правительством орденами Трудового Красного Знамени и Ленина.

 

 

В декабре 1934 г. Президиум ВАСХНИЛ постановил присвоить И.В. Мичурину ученую с т е п е н ь д о к т о р а б и о л о г и ч е с к и х и сельско - х о з я й с т в е н н ы х н а у к.

В день 80–летия (1934 г.) Президиум ВЦИК, отмечая «у п о р с т в о и р е д к у ю с а м о о т в е р-- ж е н н о с т ь» И.В. Мичурина, присвоил ему з в а н и е з а с л у ж е н н о г о деятеля науки и техники.

В марте 1935 г. И.В. Мичурин был избран почетным членом Чехословацкой земледельческой Академии.

 

Царское правительство  не оказывало существенной поддержки  И.В.Мичурину. Но это вовсе не означает, что в дореволюционный период его работы оставались неизвестными. Наиболее прогрессивные ученые России, среди которых были Н.И. Кичунов, В.В. Пашкевич, М.В. Рытов, А.А. Ячевский, А.Д. Рудзинский и др., высоко оценивали работы И.В. Мичурина и всемерно старались помочь ему. Так, Н.И. Кичунов, посетивший И.В. Мичурина летом 1908 г., писал: «…р у с с к о е с а д о в о д с т в о в л и ц е М и ч у р и -на р а с п о л а г а е т н е т о л ь к о о г р о м н о ю и в ы д а ю щ е й с я , н о и е щ е н е б ы в а -лою у н а с д о с и х п о р с и л о ю… Но, к со ж а л е н и ю , в и н а И . В . М и ч у р и н а с о -    с т о и т в   т о м, ч т о о н ж и л , в ы р о с и т р у д и л с я в Р о с с и и , г д е с о б с т в е н н ы е ро д н ы е т а л а н т ы м а л о и л и с о в с е м н е п р и з н а ю т с я».

В период с 1902 по 1912 год многие номера журнала «Прогрессивное садоводство  и огородничество» открывались  передовыми статьями И.В.Мичурина. В  этот же период он получал огромное количество писем со всех концов России.

В 1912 г. царское правительство  награждает И.В. Мичурина орденом «Святой  Анны 3-й степени», а в 1913 г. – «Зеленым крестом» за «заслуги на сельскохозяйственном поприще». В январе 1913 г. И.В. Мичурина избирают почетным членом Российского общества садоводов.

И все же настоящее внимание и помощь работам И.В. Мичурина были оказаны лишь с установлением  в России советской власти. В ноябре 1922 г. В.И. Ленину по его просьбе была предоставлена информация о деятельности И.В.Мичурина.

В сентябре этого же года Н.И. Вавилов обратился к И.В. Мичурину с просьбой обобщить свои труды с целью их публикации. Известно, что все исследования И.В. Мичурина были прекрасно документированы и дополнены превосходными иллюстрациями, выполненными им лично. В 1929 г. вышел 1-й том трудов И.В. Мичурина, в 1930 г.- 2-й том, а в 1934 г. – новое издание, озаглавленное «Итоги шестидесятилетней работы». Эти и другие публикации принесли И.В. Мичурину широчайшую известность в России и за рубежом

О широком признании  работ И.В. Мичурина свидетельствуют многочисленные отзывы крупнейших ученых мира.

В конце 1920-х  и особенно с начала 1930-х годов  И.В. Мичурина окружали многочисленные сотрудники. По словам одного из его  ближайших учеников и соратников П.Н. Яковлева (1963), Он был суров и требователен даже к профессорам и специалистам. Не со всеми уживался Мичурин… . Но зато как щедро раскрывал он свои мысли тем, кто приходил за ними с открытой душой…».

Скончался И.В. Мичурин 7 июня 1935 г. На следующий день – 8 июня, в  газете «Правда» была опубликована статья Н.И.Вавилова под названием «Подвиг», где в одном этом слове концентрировалась оценка всего смысла и содержания жизни И.В.Мичурина – великого естествоиспытателя, пламенного патриота России, глубокого интузиаста-исследователя.

 

ОСНОВНЫЕ ИТОГИ 60-ЛЕТНЕЙ НАУЧНОЙ И ПРАКТИЧЕСКОЙ РАБОТЫ И.В.МИЧУРИНА

 

В своей работе И.В.Мичурин  выделял три основных этапа:

– первый э т а п  – а к к л и м а т  и з а ц и и, базирующейся на типично ламаркистской концепции  московского садовода доктора Грелля, в соответствии с которой для пополнения ассортимента плодовых культур средней полосы России нужно брать растения южных сортов и постепенно под влиянием северного климата приспосабливать их к местным условиям. Однако все подобные попытки, предпринимаемые И.В. Мичуриным в течение 10 лет, не увенчались успехом: «растения вымирали в первую же зиму». В одной из своих статей в 1905 г. И.В. Мичурин писал: «Дорого этот способ обошелся многим, в том числе и мне. Пропала почти бесследно масса труда, денег и времени…»;

– второй этап – массового  отбора, основанный на выращивании  и отборе сеянцев из семян лучших отечественных и иностранных  сортов в той местности, для которой  сорт предназначен. При этом особое значение придавалось «целесообразному уходу», дающему возможность «выявить нужные наследственные свойства организма и закрепить их в дальнейшем вегетативным размножением. Однако и этот подход оказался в целом неудачным;

– третий этап – г и  б р и д и з а ц и я- с к р е щ и в а н и е лучших местных сортов с южными) увенчался успехом. Потомство таких гибридов легче всего приспосабливалось к местному климату, сочетая хороший вкус, величину и окраску плода с морозоустойчивостью диких растений.

Хотя работы по гибридизации И.В.Мичурин начал  в еще в 1884 г., основные положения своего учения о гибридизации (посев, отбор родительских форм,скрещивание, отбор искомых гибридных сеянцев, повторное скрещивание с одним из лучших родителей, «целесообразное воспитание» при развитии сеянцев) он сформулировал лишь 20 лет спустя.

При п о д б о р е п а р п р о и з в о д и т е л е й И.В.Мичурин рекомендовал отдавать предпочтение более далеким в родственном отношении между собой разновидностям одного и того же вида. «Чем дальше отстоят между собой пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям их среды, – писал он, – тем легче приспосабливаются в новой местности гибридные сеянцы».

 

2.  Вертикальная устойчивость хозяина и действие стабилизирующего отбора  рас в популяции фитопатогенов.

 

Под устойчивостью  растений понимают их способность оставаться здоровыми при действии стресс-факторов внешней среды - биотической (вредные организмы) и абиотической (влажность, температура, минеральные вещества и др.) природы, не изменяя свою продуктивность. В основе устойчивости лежат процессы обмена веществ и саморегуляции преимущественно с помощью метаболитов.

При интенсивном  развитии сельского хозяйства человечество столкнулось с фактами потери сортами устойчивости и вспышками массового размножения возбудителей заболеваний и вредителей, приводящих к эпифитотиям. Ведущими фитоиммунологами были сделаны попытки определить основные параметры сортов, обеспечивающие сохранение длительной устойчивости. Наиболее известной стала гипотеза Вандерпланка о существовании у растений устойчивости двух типов: вертикальной и горизонтальной.

Изучая факты  потери устойчивости сортами и взаимодействие популяций патогенов с культурными растениями, известный фитопатолог Я.Вандерпланк выдвинул гипотезу существования двух принципиально различных типов устойчивости: вертикальной и горизонтальной. «Если сорт устойчив к нескольким расам патогена, мы называем такую устойчивость вертикальной, или перпендикулярной. Смысл этой гипотезы удобно представить в виде гистограммы взаимодействия сортов с набором рас патогена.

Как видно из рисунка, сорт А с вертикальной устойчивостью  отличается высокой степенью устойчивости к определенным расам патогена и низкой устойчивостью к другим (расоспецифической устойчивостью).

 

 

После доработки  концепции под вертикальной устойчивостью Вандерпланк стал подразумевать тип устойчивости, основанный на специфическом взаимодействии генов устойчивости с генами вирулентности патогенов, имеющий качественное (сильное) проявление на основе активных механизмов, не зависящий от условий среды, имеющий моно- или олигогенный контроль и быстро преодолевающийся популяциями патогенов.

Предполагалось, что вертикальную устойчивость определяют гены с сильным проявлением - большие, или главные (major genes).

Вертикальная устойчивость к вредным организмам обусловлена главным образом взаимодействием белков - продуктов первичной активности генов как паразита, так и хозяина. Эта специфическая устойчивость проявляется на молекулярно-генетическом уровне в процессах регуляции генной активности: транскрипции (считывания информации в ядре клетки) и трансляции (передачи информации для синтеза белков). Система регуляции генной активности является важнейшей в патогенезе болезней растений. Она представляет собой механизм изменения активности генов при реакции не только на возбудителей болезней (внедрение, поражение) на уровне организма растений-хозяев (гормональные реакции), но и на фитофагов, и другие стресс-факторы внешней среды.

 

Специфическая (вертикальная) устойчивость возникла позже, в результате отбора на специфичность при взаимодействии в системе хозяин — паразит по принципу "ген на ген". 

 

Более высокая  устойчивость сорта ведет к ухудшению  питания, замедлению размножения и  уменьшению выживаемости вредных организмов. Разница в уровне размножения  шведской мухи, например, на устойчивых и восприимчивых сортах достигает трех порядков, а хлебного пилильщика - двух. На устойчивых сортах плодовитость самок вредной черепашки ниже в 2-2,5 раза, а выживаемость личинок - в 4-8 раз. На устойчивых сортах гороха масса и плодовитость самок гороховой тли снижаются. Антибиоз гороховой тли вызывают присутствующие в растении вещества вторичного обмена (активной фитиновой кислоты), являющихся нервным ядом, угнетающе действующие на тлей. Такая же реакция может проявиться у тлей от неполноценной пищи. Недостаток в растениях некоторых свободных аминокислот, опушения растениий, вызывают ухудшение физиологического состояния и стрессовые реакции тлей.