Биогеографический подход к инвазии растений: важность изучения экзотов в их вторичном и естественном ареале

Биогеографический подход к  инвазии растений: важность изучения экзотов в их вторичном и естественном ареале

Реферат

1. Большенство теории  и эмперических исследований  по инвазии экзотов основаны  на предположение, что проблемные  экзоты гораздо более распространены  в регионах, где они вселяются,  чем в регионах, где они являются  аборегенными. Однако, подавляющее  большинство исследований экзотический  растений  было проведено исключительно  в пределах вторичного ареала. За редким исключением, экологи  знают удивительно мало о численности,  силе взаимодействия и влияния  на экосистему даже наиболее  изученных экзотов, в их естественном  ареале.

2. Мы считаем, что принятый  биогеографический подход, является  ключевым в понимание инвазии  экзотических растений. На описательном  уровне однозначно, что количественное  распределение и распространение  экзотов в их естественном  и вторичных ареалах имеет  решающее значение. Эксперименты проведенные  в биогеорафическом масштабе являются так же необходимыми, для выявления механизмов, которые позволяют экзотам весьма значительно успешнее превосходить численности в их вторичных биоценозах, по сравнению с естественными биоценозами.

3. Мы резюмируем ведущие  гипотезы успеха экзотических растений. Мы утверждаем, что проверка этих основных гипотез инвазии (гипотезы естественных врагов, эволюции инвазионности, пустой ниши и нового оружия) требует сравнительных биогеографических подходов.

4. Дл внесения точности  в сравнительную работу, в естественном  и вторичном ареале, мы также  предлагаем другие подходы, которые  могут дать важную информацию  о процессах, которые влияют  на успех экзотов.

5. Более глубокое понимание  инвазии имеет потенциал предоставляющий  уникальную возможность заглянуть  в фундаментально экологическую  теорию, в том числе на индивидуально целостную структуру, роль трофический взаимодействий в регулирование популяйии а также и важности коэволюции в биоценозе.

Ключевые слова – биологические  инвазии, сравнительная биогеография, нарушенность, гипотеза повышения эволюционной конкурентоспособности (EICA), гипотеза пустой ниши, эволюция инвазионности, растения экзоты, гипотеза естественных врагов, гипотеза нового оружия, демография растений.

Введения

Современные биологические инвазии являются результатом человеческого влияния расширения ареалов организмов. Виды взяты из естественного ареала, где их численность контролируется одним набором факторов  за пределами естественного распространения в регионы, где их численность может контролироваться другим набором параметров. Хотя экологические исследования нарушений естественных пределов распространения являются основой биогеографического явления, до недавнего времени львиная доля исследований о видах в новых регионах (далее экзоты) были сосредоточенны исключительно на их экологии в биоценозах, в которых они были интродуцированны и учитывали экологию этих видов там, где они являются аборигенными. В тоже время, исследование в реципиентных сообществах значительно расширили понимание наносимого экономического и экологического вреда воздействия экзотов и определило факторы. Которые могут влиять на восприимчивость биоценоза к инвазии, прогресс в понимание процессов, которые позволяют экзотам доминировать в реципиентных биоценозах, может быть значительно ускорен при усиление акцента на сравнительную экологию растений, когда они являются аборегенными и интродуцентами.

Почему может быть полезен  такой биогеографический подход к биологии инвазии? На описательном уровне, сравнительным исследования просто необходимо устоновить степень  родства видов встречающихся  при различной плотности или  распространение в их естественном и вторичном ареале. В настоящее время предположение о большем обилии и общем влияние видов в реципиенте, чем естественных ареалах базируется почти исключительно на неколичественных наблюдениях. В то время как, предположение оказывается правильным для ряда видов – василек пятнистый, чесночница черешковая, жимолость японская и костер кровельный; на ум сразу приходят многие экзоты встречающиеся только в умеренной плотности в сообществах, где они являются аборегеннами. Доля экзотов, действительно встречающихся в более высокой плотности, там где интродуцент не известен, главным образом потому, что существует некоторая прямая зависимость плотности или общей численности конкретных растений в их естественном и вторичном ареале. Хотя имеются документальные сведенья о том, что некоторые виды являются «дома» и обильными или даже сверхобильными в интродуцированных биоценозах, эти наблюдения остаються в основном эпизодического характера. Помимо документирования различий численности экзотов «дома и на выезде», с точки зрения биогеографии, является необходимым тщательное тестирование механизма гипотез, которые были выдвинуты для объяснение успеха экзотических растений. Растения, которые стали сверхобильными только во вторичном ареале должны были «делать что-то другое» в реципиентных сообществах, что позволило им достичь такого доминирования. В этой статье мы рассмотрим гипотезы, которые пытаются объяснить, почему экзоты способны достичь невероятно высокой плотности в реципиентных сообществах по сравнению с естественными, и предположить, как можно добиться более тщательной проверки. Мы также касаемся некоторых вопросов инвазионной экологии, которые не требуют явной биогеографической точки зрения, но где новые подходы могли бы быть полезными и показать, как более глубокое понимание механизмов инвазии могло бы пролить свет на то, как функционирует естественные экологические системы.

Закономерности   в биологии инвазии

Общепринятое предположение  о инвазиях заключается в том, что организмы экзоты встречаются  с более высокой плотностью и  имеют большую производительность в их вторичном ареале, чем в  естественном ареале. В то время  как основные наблюдения показывают что это часто правда, количественные данные на удвление скудны и могут  быть противоречивы. В настоящее  время мы не знаем, какой процент  экзотических растений встречается  с значительно более высокой  плотностью в их вторичном ареале по сравнению с естественным ареалом; однако, учитывая десять правил Вилиамсона, это является маловероятным. Несомненно, многие экзоты должны встречаться с такой же или даже более низкой плотностью в реципиентных сообществах, по сравнению с их родным ареалом. Для этих «слабых вселенцев» процессы, которые регулируют численность в их естественном и вторичном ареале, могут быть схожыми. Однако, без имперических оценок трудно делать обобщение относительно общих успехов экзотов или определить на сколько широко различаются механизмы, которые могут применяться для успеха инвазии. Потому как экологи давно пытаются понять каковым может быть распределение  взаимодействующей силы для членов сообщества, было бы очень важно определить как увеличение расхождения в популяции между размерами растений в их естественном и вторичном ареалах распределяется по видам.

Основываясь на опубликованной информации о Европейской и Северо-Американской флорах, Crawley (1987) был одним из первых исследователей количественных размеров организмов в обоих ареалах, показав, что часто  экозоты  были больше, чем их естественные сородичи.

Совсем недавно похожая  модель была обнаружена у морских  беспозвоночных. Crosholz и Ruiz (2003). Пр исследование 46 аборегенных и 45 интродуцированных популяции золотарника гигантского (2004) установили, что общая биомасса растений была больше среди экзотов, по сравнению с аборегенными растениями. Thebaud и Simberloff (2001), однако, не нашли убедительных доказательств увеличения размеров среди экзотов. Рост и биомасса были также установлены как эквивалентные, для 5 аборегенных и 6 интродуцированных популяций Lythrum salicaria L., несмотря на это существуют виды, которые способствовали постановки гипотезе повышения эволюционной конкурентоспособности (EICA). Точно так же Paynter и др. сообщает, что Citisus scoparius (L.) Link. Не растет быстрее или выше в реципиентных сообществах. Было впервые установлено, что Citisus scoparius имеет большую средную продолжительности жизни в интродуцированных сообществах, чем в естественных сообществах, но недавние исследования не показали различии в максимальном возрасте растений между аборегенными популяциями и пополяциями экзотов этого вида. Было показано, продуктивность Chrusanthemoides monilifera (L.)T. Nord, Acacia longifolia (Andr.) Willd. (Weiss и Milton1985 as cited in Noble 1989) и C. scoparius (Rees и Paynter 1997) более высокая во вторичных регионах, по сравнению с естественными регионами, но не было показано различий между оегионами для Echium plantagineum (Crigulis et al. 2001). Популяции L. salicaria растущие в среде обитания богатой нитратами были значительно более продуктивныво вторичном ареале, но продуктивность была эквивалентна между популяциями, растущими на средах бедных нитратами и промежуточных средах. Недавно Buckley et al. (2003) сравнивал размеры семян между аборегенными популяциями и популяциями экзотов C. scoparius и Ulex europeas L. Они установили, что семена C. scoparius были значительно тяжелее во вторичном ареале посравнению с естественном ареалом, но не было никаких различий в размерах семян между ареалами у Ulex europeas (Buckley et al. 2003). Учитывая выборочное происхождение и впечатляющие распространение по всему миру, Buckley et al's исследовали количественную оценку для характеристики одного вида, в обоих ареалах, и это должно послужить моделью для будующих исследований.

Сравнение видовых характеристик  в их вторичном и естественном ареале является важным, но сравнение  демографии исследований «дома и  на выезде» будет в конечном счете  гораздо более важным для исследования основных заканомерностей распространения  и численности, которые являются необходимыми для определения гипотез  успеха инвазии. Для экзотов, которые  явно достигают более больших  размеров во вторичном ареале, понимание демографической силы, которая приводит к этой разнице, является первым неоходимым шагом на пути понимания механизмов, с помощью некоторых видов