Везикулярлы тасымалдау

 

7-сурет. Постсинаптикалық мембрана (Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)

 Катиондық арналар  ақуыздары-массасы 280 қДа болатын,  жүптасқан 3 түрлі (а,р,ү) субъединицалардан  (бөлшектерден) түратын молекула  болып табылады. Бір жүп субъединицасы  (бөлшектер) рецепторлық қызмет  атқарса, қалған 2 жүбы - катиондық  арналар (каналдар) қызметін атқарады. Каналдардың ішкі диаметрі-0,7 нм. Бұл ақуыздардың постсинтетикалық  мембранада орналасу тығыздығы  1 мкм²де 10. 000-ға дейін жетеді.

Постсинаптикалық мембранада катиоңцық арналардан бөлек К⁺ арналары, аниондық арналар да болады. Сондықтан тыныштық күйіңце мембрананың трансмембраналық потенциалы -75 мВ-ке тең. Постсинаптикалық мембранада №⁺ -арнасы болмайды, оның қызметін катиондық арналар атқарады. Катиондық арналар мембрананың тыныштық (қозбаған) күйіңце жабық болады, себебі №⁺ арнасындагыдай олар Са₂⁺ иондарымен байланысқан: 1 молекула 60 Са₂⁺ ионымен байланысқан.

Синаптикалық берілу кезінде  холинорецепторлар молекуласымен  ацетилхолиннің 2 молекуласы байланысады. Бұл ақуыз молекуласының конформациясының өзгеруіне алып келеді, нөтижесіңце  Са₂⁺ ионының көптеген мөлшері молекуладан диссоцияланады (ажырайды) және катиоңдық арналар ашылады. №⁺ иондары қарқынды түрде жасуша ішіне ене бастайды, ал   К⁺ иондары сыртқа шығарылады.

Осының нәтижесінде постсинаптикалық мембрананың трансмембраналық потенциалы-25 мВ-қа дейін темендейді және бұл  плазмолемманың арнаға жақын орналасқан учаскелерінің қозуын тудырады.

Медиатор әрекетінің тоқталуы 2 жолмен жүзеге асады:

1) Еркін медиатордың (рецептормен  байланыспаған) арнайы фермент-ацетилхолинэстераза  (холинэстераза) арқылы бүзылуы  нәтижесіңце. Бұл медиатордың  рецептордан диссоциялануына, яғни  рецептордан ажырасуына және  медиатордың бүзылуына алып келеді.

Холинэстераза ферменті постсинаптикалық мембранада көптеп кездеседі, яғни оның тығыздығы -1мкм²-де 12000 және олар оте белсенді күйде болады. Дегенмен ол, үдерістің бір циклінде (~2мс) осылайша барлық холинорецепторларды медиаторлардан ажыратып, барлық катиоңцық арналарды жауып үлгермейді.

2)  Сондықтан да тағы  бір тетік (механизм) қалыптасқан:  медиатор рецепторға үзақ уақыт  әсер етсе, оңда рецептор медиаторға  деген сезімталдығын жоғалтады,  яғни рецепторлардың десенсибелденуі  қалыптасады. Осының нәтижесінде  1,5-2,0 мс аралығында барлық катиондық  арналар жабылады. Бұл трансмембраналық  потенциалды қалыпты күйдегідей (қозбаған күйдегідей) қалпына келтіреді  (яғни-75мВ).

Көлденең  жолақ бұлшықет ұлпасында Са₂⁺ иондарының тасымалдану жүйесі

Жоғарыдағы кестеде көрсетілгендей, бұлшықет жасушасының цитоплазмасында  еркін Са₂⁺ ионының концентрациясы өте төмен болады. Қаңқа жөне жүрек бұлшықеттерінде ол 2 сорғыштың қызметі арқылы жүзеге асады.

Біріншісі- №⁺ -тәуелді Са₂⁺ сорғышы-плазмолеммада орналасып, Са₂⁺ иондарын жасушадан сыртқы ортаға сорып шығарады. Бұл кезде әрбір Са₂⁺ ионы жасушаға концентрация градиенті бағытында өтетін 2 №⁺ ионына алмастырьшады (антипорт).

Екіншісі -Са₂⁺-сорғышы. Ол саркоплазмалық ретикулум мембранасында 1мкм²-та 15000-200.000 тығыздығымен орналасқан жөне осы мембрананың ақуыздар массасының 90% құрайды.

Бұл сорғыш Са₂⁺ иондарын саркоплазмадан саркоплазмалық ретикулум цистерналарына айдайды, ал ол жерде олар (яғни Са₂⁺-иондары) кальсеквестрин деп аталатын ақуызбен байланысады. Тасымалдану барысында Са₂⁺ иоңдары концентрациясының 10000 реттік айырмашылығын жеңуге тура келеді. Соңдықтан бұл құбылысқа біршама энергия жүмсалады, ал энергия көзі болып АТФ гидролизі саналады. АТФ-ның 1 молекуласының ыдырауы 2 Са₂⁺ ионының өткізілуін қамтамасыз етеді.

Са₂⁺ сорғышы құрылысы жағынан N8*, К⁺-сорғышына үқсас болады, яғни ол да 2 үлкен ақуыз бөлшектерінен (950000 Да) және 2 глико-протеин болшектерінен (50.000 Да) түрады.

Саркоплазма мембрана-сында  тағы бір тасымал жүйесі-Са₂⁺арнасы да болады. Бұлшықет қозбаған, тыныш-тық күйінде, бұл арналар жабық болады, ал бұлшықет талшықтары қозған кезде арна т-т^іе     ^п$£%$Ғ*                         ашылады.Ашықарнаарқылы

Са₂⁺ иоңцары саркоплазмалық Імкм² -де 120-ға жуық иондар өтеді. Бұл өте көп емес, дегенмен саркоплазмалық мембранасының жалпы бетінің көлемі өте үлкен, ал цитоплазмада Са₂⁺ ионы концентрациясының өте төмен болатынын ескерсек, онда Са₂⁺ концентрациясы 100 есеге дейін артуы мүмкін.

Осының арқасында миофибриллалардағы жіңішке және жуан миофиламентгер әрекеттесулері активтенеді де миофибриллалар жиьфыла  бастайды.

8-сурет.   Көлденең жолақты бұлшықет    ретикулум цистерналарынан

үлпасында иондардың тасымадцану жүйесі _ЦИТОплазмаға белсенді түрде

(Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)       

Қозу үдерісі (процесс) аяқталған соң Са₂⁺ арнасы жабылады, цитоплазмадағы артық Са₂⁺ иондары Са₂⁺ сорғышы арқылы саркоплазмадан саркоплазмалық ретикулум цистерналарьша қайтадан сорылады.

Сонымен, жасушаішілік және жасуша сыртындағы Са₂⁺ ионы концентрациясы бұлшықет жиырылуына қарама-қарсы әсер етеді.

Жасуша сыртындағы Са₂⁺ иоңцары концентрациясының жоғары болуы- Иа⁺ арнасының ашылуын қиыңцатып, мембрананың қозуын тежейді және бұлшықеттің жиырылу қарқынын азайтады. Жасуша сыртындағы Са₂⁺ иондарының концентрациясының төмендеуі тырысуға алып келеді.

Керісінше, жасушаішілік Са₂⁺ ионы концентрациясының жоғары болуы бұлшықеттің жиырылуы үшін қажет, ал оның концентрациясы төмеңдесе жиырылу да әлсірейді не тоқтайды.

 

Бүйректе  глюкозаның тасымалдануы

Бүйрек арнашықтарынан глюкоза  реабсорбсиясын (кері сорылуын) қамтамасыз ететін ерекше тасымалдану жүйесі болады, оны №⁺ -тәуелді глюкоза сорғышы деп атайды.

Бүйрек арнашықтарындағы алғашқы несеп құрамындағы глюкоза концентрациясы қан плазмасындағымен бірдей болады, яғни 1 г/л. Алғашқы несептің бір тәуліктегі мөлшері-180 л. Демек, алғашқы несеп құрамына бір тәулікте 180г глюкоза өтеді деген сөз. Олардың 99,8% бүйрек арнашықтарынан қанға реабсорбцияланады (кері сорылады).

Глюкоза реабсорбциясьшың (кері сорылуының) алғашқы порциялары ешбір концентрациялық кедергісіз (себебі алғашқы несеп пен қан плазмасындағы концентрация деңгейі бірдей) өтеді, ал әрі қарай бүйрек арнашықтарыңца глюкоза концентрациясы біртіндеп азаяды, сондықтан глюкоза реабсорбциясының келесі порциялары үнемі жоғарылап отыратын концентрация градиентіне қарсы бағытта сорылады. Ал, бұл белгілі бір мөлшерде энергия жүмсауды қажет етеді.

Бүйрек арналықтарының эпителиоциттерінің ішкі (апикальды) мембранасы арқылы арнашық куысынан эпителий жасушаларына глюкоза №* иондарымен бірге симпортталады. Бұл құбылыстың (симпорттың) қозғаушы күші болып жасушаішілік жөне жасуша сыртындағы Ыа' концентрациясының айырмашылығының оте жоғары деңгейде болуы саналады.

Тасымалдаудың екінші сатысын (эпителиоцитгің сыртқы (базальдық) мембранасы арқылы қанға откізілуі) қамтамасыз ету үшін К'а⁴« тәуелді глюкоза сорғышы жасушада глюкоза концентрациясы кандағыға қарағанда 1,5 есе артық молшерге жеткенге дейін айдауы қажет. Бұл кезде 1 АТФ молекуласы ыдырағанда болінетін энергия есебінен эпителиоцитке _;глюкозаның 3 молекуласы енеді. Әрі қарай глюкоза эпителиоцит плазмолеммасы арқылы жеңілдетілген диффузия жолымен өзінің концентрация градиенті бағытында арнайы арналар (каналдар) арқылы қоршаған ортага (қанға) өтеді. Сондықтан да эпитолиоциттерде глюкоза концентрациясы қанға қарағанда үнемі жогары болуы кажет.

 

 

Мембрана  арқылы түйіршіктердің және ірі молекулалы қосылыстардың тасымалдануы

Биомембраналар арқылы тек  усақ молекулалы заттар ғана өткізіліп  коймай, сол сияқты ірі молекулалы қосылыстар жоне ұсақ түйіршіктер де отеді мысалы, жаңадан синтезделген митохондриялық ақуыздар митохондрия  мембранасын созылған тізбек күйінде  кесіп отсе, ядролық ақуыздар ядродағы поралар арқылы өтеді.

Заттардың плазмолемма арқылы етуі мембраналық (тасымалдау) копіршіктер  аркылы, секреторлық тетіктер (механизмдер) негізінде жүзеге асады.

Заттардың тасымалдану бағыттарына  жөне тасымалданатын заттар сипатына қарай трансмембраналық тасымалдану  үдерісінің бірнеше түрлері белгілі:

1) Эндоцитоз-заттардың сыртқы  ортадан жасушаға енгізілуі, оның 3 тетіктері белгілі:

а) Пиноцитоз-еріген макромолекулалық қосылыстардың жасушаға енгізілуі;

Пиноцитоз-конститутивтік үдеріс, яғни ол кез-келген жасушада үнемі кездесетін құбылыс. Жасуша цитоплазмасында, өсіресе  плазмолемма айналасында, үнемі  ұсақ мембраналық кепіршіктер, яғни инвагинациялар, пайда болып отырады. Олар плазмолемма бетіне жақын орналасқан басқа көпіршіктермен қосылып алғашқы  эндосомаларға айналады. Олардың  қызметі сыртқы ортадан кіші молекулаларды, су және еріген ақуыздарды өздерше  қосып алып жасушаға енгізу болып  табылады. Кепіршіктер ете ұсақ болады, диаметрі 4нм, бірақ олардың санының  ете кеп болуы нәтижесінде  кеп мелшерде заттарды тасымалдайды.

б)  Фагоцитоз-катты түйіршік затгардың жасушаға енгізілуі; Фагацитоз-ірі  түйіршіктердің плазмолемма бетіндегі  коптеген

рецепторлармен байланысуынан  басталады. Осыдан кейін рецептор -лиганд кешені плазмолемманың инвагинациялануы (ішке қарай қайырылып ісінуі) нотижесінде  фагосомага айналып жасуша ішіне  енеді.

в)  Рецептор арқылы жүзеге асатын эндоцитоз - бұл кезде жасушаға енгізілетін заттар алдын ала плазмолемма бетіндегі рецепторлармен байланысып, содан кейін жасушаға енгізіледі. Бұл үдеріс әсіресе иммундық реакцияларда жиі кездеседі.

Рецепторлар арқылы жүзеге асатын эндоцитозда алғаш плазмолемма  бетіндегі рецептор лигандамен байланысып, жиекті шүқыр пайда етеді. Содан  кейін ол жиекті кепіршікке айналады. Жиекті кепіршік цитоплазмаға еніп эндосомамен  қосылады.

2) Экзоцитоз-түйіршіктердің  және ірі молекулалы қосылыстардың  жасушадан шыгарылуы. Оның 2 түрі  белгілі:

а)  секреция

б)  экскреция

Экзоцитоздың ең жиі кездесетін одісі - секреция, яғни еріген заттардың (ірі не ұсақ молекулалық) секреторлық кепіршіктер арқылы сыртка шыгарылуы. Жасушалардың секреторлык қасиеті туралы көптеген деректер жинакталған.

Құрылысы жоне атқаратын  қызметтерінің ерекшеліктеріне  қарай коптеген жасушалар түрліше  затгарды пептидтік гормондарды, асқорыту ферменттерін, антиденелерді, сарысу ақуыздарын, есу факторларын және секреторлық  молекулаларды өндіреді. Фибробластар базалдық мембрананың негізгі компоненттері  каллоген, ламинин жөне фибронектин  сияқты заттарды секрециялайды. Сонцыктан  да кез-келген жасушаларда констутивтік секреция кездеседі. Мысалы, ақуыз молекулалары мембраналық кепіршіктер арқылы Гольджидің транс-торларынан плазмолеммаға жеткізіледі және онымен косылып құрамындағы заттарды экзоцитоз арқылы сыртқа шығарады.

Констутивтік секреция жасушада үнемі жүзеге асатын және ешқандай сыртқы сигналды, Са/ ионының болуын қажет етпейтін үдеріс.

9-сурет. Эндоцитоз (жоғарыда) және экзоцитоз (теменде) түрлері (Мушкамбаров, Кузнецовтан, 2003)

Ал, эндокриндік жоне экзокриндік  жасушаларда жоне нейрондарда реттелуші секреция кездеседі. Бұл жасушаларда секреторлық ақуыздар біршама уақыт (бірнеше сағат немесе тоулік бойына) ірі секреторлық гранулалар (дм. 0,05мкм) құрамында, экзоцитозға арналған сыртқы сигналдар арқылы (гормондар, нерв импульстері) жасушаның активтенуіне дейін жинақталады. Сыртқы сигналдар әсерінен цитоплазмаға мембрана арқылы Са₂⁺ иондары көптеп өтеді және оның концентрациясы 1 мкм-ге дейін көбейеді. Ал, бұл бірнеше жасушаішілік эффекторлық молекулалардың активтенуіне ұласады да, нөтижесіңце секреторлық гранулалардың плазмолеммамен қосылуьша және гранула ішіндегі заттар заттардың сыртқа шығарылуына алып келеді.

Экскреция-дегеніміз қатты  түйіршіктердің жасушадан шығарылуы, мысалы эритропоэз аяғында торлы  субстанциялардьщ ретикулоциттерден  сыртқа шығарылуы.

 

 

 

 

 

                       Пайдаланылған әдебиеттер:

1. С.Ж.Стамбеков, В.Л.Петухов. Молекулалық Биология: Новосибирск,2003.
2. Е.Ө.Қуандықов, С.А.Әбілаев.Медициналық биология және генетика: Алматы,2006.
3. С.А.Әбілаев.Молекулалық биология және генетика: Шымкент,2008.
4. А.А.Төребеков.Адам генетикасы.