Шпаргалка по "Гистологии"

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4.Межклеточные  контакты и специализированные  структуры плазматической мембраны.

Межклеточные контакты возникают  в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного  транспорта веществ и передачи сигналов, а также для механического  скрепления клеток друг с другом. Основные типы межклеточных контактов: а) рыхлые, или простые, контакты -- между плазматическими мембранами соседних клеток имеется щель шириной 10--20 нм, заполненная гликокалликсом, специализированных структур на мембранах нет; б) межклеточные «замки» -- мембраны соседних клеток разделены таким же расстоянием, но изгибаются, образуя на поверхности клеток впячивания; в) десмосомы; г) плотные контакты (встречаются в основном в эпителиальных клетках) -- разделяются на зону замыкания и зону слипания (промежуточный контакт); в зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов, в зоне слипания мембраны разделены щелью в 10--20 нм, заполненной плотным веществом, вероятно, белковой природы; д) щелевидные (высокопроницаемые) контакты, свойственные всем типам эпителиальной и соединительной тканей,-- плазматической мембраны разделены промежутком в 2-- 4 нм, пронизанным каналами, по которым низкомолекулярные вещества попадают из цитоплазмы одной клетки в другую, минуя межклеточную среду. В большинстве случаев межклеточные контакты разрушаются при удалении из среды ионов Са2+ . Особыми формами межклеточных контактов являются синапсы, а также плазмодесмы растит, клеток.Рыхлые или простые контакт-Простой контакт -- соединение клеток за счет пальцевидных впячиваний и выпячиваний цитомембран соседних клеток. Специфических структур, формирующих контакт, нетПростые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Плотный замыкающий контакт -- соприкасаются билипидные слои мембран соседних клеток. В области зоны плотных контактов между клетками не проходят практически никакие вещества.Постоянные клеточные контакты скрепляют клетки в эпителиальном клеточном слое таким образом, что предотвращается перетекание даже малых молекул с одной стороны слоя на другую. Латеральная подвижность многих мембранных белков ограничена. Ограничение подвижности достигается с помощью барьеров, образованных при участии плотных контактов.Клоны эпителиальных тканей (эпителии) функционируют в качестве избирательно-проницаемых барьеров, разделяющих жидкости с разным химическим составом по обе стороны слоя. В выполнении этой функции плотные контакты играют две роли.Осуществляемый эпителиальными клетками трансклеточный транспорт (например, питательных веществ полости тонкого кишечника во внутриклеточную жидкость по другую сторону слоя) зависит от двух групп мембранных белков-переносчиков: одна находится на апикальной (обращенной в полость) поверхности клетки и активно транспортирует отдельные молекулы в клетку; другая находится на базолатеральной поверхности клетки и позволяет тем же молекулам покидать клетку путем облегченной диффузии . Для поддержания этого направленного транспорта не должно происходить перемещения апикальных белков-переносчиков на базолатеральную поверхность и наоборотКроме того, промежутки между эпителиальными клетками должны быть скреплены таким образом, чтобы транспортированные молекулы не могли бы продиффундировать назад в полость через межклеточные промежутки.Плотные контакты и выполняют эти две функции: барьеров для диффузии мембранных белков между апикальной и базолатеральной поверхностями и скрепления соседних клеток вместе так, что водорастворимые молекулы не могут перетечь на другую сторону слоя. При этом плотные контакты непроницаемы для макромолекул, а их проницаемость для малых молекул сильно варьирует в разных эпителиях. Эпителиальнные клетки могут временно модифицировать плотные контакты с тем, чтобы допустить увеличенный ток жидкости через бреши в контактных барьерах. Такой параклеточный транспорт особенно важен при абсорбции аминокислот и моносахаридов из полости тонкого кишечника. Простое межклеточное соединение -- сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15--20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Наличие этих белков-рецепторов (кадгерины, интегрины и др.) характерно для определенных тканей. Они реагируют только с соответствующими им клетками. Например, кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток. Точечные -- контакт образуется на небольшом по площади участке цитомембран соседних клеток. Десмосомы - кнопковидные межклеточные контакты, скрепляющие клетки друг с другом. С цитоплазматической стороны к ним прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют структурный остов цитоплазмы, выдерживающий большие силы натяжения. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток опосредованно объединяются в непрерывную сеть по всей ткани. Таким образом десмосомы действуют в качестве заклепок, распределяющих силы натяжения или разрыва по эпителиальному слою.Тип промежуточных филаментов, прикрепленных к десмосомам, зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток к десмосомам прикреплены кератиновые промежуточные филаменты; в клетках сердечной мышцы - десминовые промежуточные филаменты . Сеть промежуточных филаментов в десмосоме ассоциирована с плотной бляшкой на цитоплазматической поверхности контактной плазматической мембраны . Десмосомы - наиболее распространенные адгезионные элементы в эпителиях и сердечной мышце . В отличии от кадхериновой адгезии, десмосомы связаны с промежуточными филаментами (в эпителии - с цитокератинами , а в сердце - с десминовыми филаментами). Вместе десмосомы и промежуточные филаменты формируют в тканях непрерывную сеть. Адгезионные рецепторы в десмосомах - члены суперсемейства кадгеринов, десмоколлины и десмоглеины (это трансмембранный гликопротеин с молекулярной массой около 150 кД., цитоплазматическая негликозилированная часть десмоглеина входит в состав бляшки десмосомы, а наружная гликозилированная часть достигает центрального диска и врастает в него), среди которых встречаются тканеспецифически экспрессирующиеся изоформы.Десмоглеины и десмоколлины прикреплены к промежуточным филаментам при помощи нескольких цитоплазматических белков, таких как десмоплакины и плакоглобин. Десмоплакины имеют определенную гомологию с белками промежуточных филаментов и, по- видимому, связаны непосредственно с ними Коммуникационные соединения в клетках животных представлены так называемыми щелевыми контактами и синапсами.Щелевое соединение, или нексус, представляет собой область протяженностью 0,5--3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2--3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул (молекулярная масса 2 -10) от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передастся от клетки к клетке через нексус.Синоптические соединения, или синапсы. Этот тин соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5)Эндоплазматическая  сеть

 Впервые эндоплазматический  ретикулум был обнаружен американским  учёным К. Портером в 1945 году  посредством электронной микроскопии.  Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

• гранулярный эндоплазматический ретикулум;

• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке. При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного  эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический  ретикулум, представляет собой ЭПС  в мышечных клетках, в которых  ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются  в цитоплазму для инициации сокращения.Функции гранулярного эндоплазматического ретикулумаГранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.Синтез белковБелки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембранПроизводством фосфолипидов ЭПР расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

 

 

6.Стадии  мейоза, их продолжительность и  характеристика.Mейоз — это вид деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоид¬ною состояния в гаплоидное.Мейоз представляет собой последовательность двух делений.Стадии мейоза.Первое деление мейоза (редукционное) приводит к образова¬нию из диплоидных клеток гаплоидных. В профазу I, как и в митозе, происходит спирализация хромосом. Одновременно гомологичные хромосомы сближаются своими одинаковыми участками (конъюгируют), образуя биваленты. Перед вступлением в мейоз каждая хромосома имеет удвоенный генетический материал и состоит из двух хроматид, поэтому бивалента содержит 4 нити ДНК. В процессе дальнейшей спирализации может происходить кроссинговер — перекрест гомологичных хромосом, сопровож¬дающийся обменом соответствующими участками между их хро¬матидами. В метафазе I завершается формирование веретена де¬ления, нити которого прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты таким образом, что от каждой центро¬меры идет только одна нить к одному из полюсов клетки. В анафазе I хромосомы расходятся к полюсам клетки, при этом у каж¬дого полюса оказывается гаплоидный набор хромосом, состоящий их двух хроматид. В телофазе I восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочерние.Второе деление мейоза начинается сразу после первого и сходно с митозом, однако вступающие в него клетки несут гаплоидный набор хромосом. Профаза II по времени очень корот¬кая, За ней наступает метафаза II, при этом хромосомы распола¬гаются в экваториальной плоскости, образуется веретено деле¬ния. В анафазе II происходит разделение центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы направляются к полюсам деления. В телофазе II происходит деление клеток, в котором, из двух гаплоидных клеток образуется 4 дочерние гаплоидные клетки.Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.В ходе мейоза осуществляются два механизма рекомбинации; генетического материала.1. Непостоянный (кроссинговер) представляет собой обмен гомологичными участками между хромосомами. Происходит в профазе I на стадии пахитены. Результат — рекомбинация аллельных генов.2. Постоянный — случайное и независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза. В результате гаметы получают разное число хромосом отцовского и материнского происхождения.Биологическое значение мейоза:1) является основным этапом гаметогенеза;2) обеспечивает передачу генетической информации от орга¬низма к организму при половом размножении;3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.

 

 

 

 

 

7.Строение и  функции митохондрий.

Митохондрии — органеллы  энергообеспечения метаболических процесов в клетке. Размеры их варьируют от 0,5 до 5-7 мкм, количество в клетке составляет от 50 до 1000 и более. В гиалоплазме митохондрии распределены обычно диффузно, однако в специализированных клетках сосредоточены в тех участках, где имеется наибольшая потребность в энергии. Например, в мышечных клетках и симпластах большие количества митохондрий сосредоточены вдоль рабочих элементов — сократительных фибрилл. В клетках, функции которых сопряжены с особо высокими энергозатратами, митохондрии образуют множественные контакты, объединяясь в сеть, или кластеры (кардиомиоциты и симпласты скелетной мышечной ткани).В клетке митохондрии выполняют функцию дыхания. Клеточное дыхание — это последовательность реакций, с помощью которых клетка использует энергию связей органических молекул для синтеза макроэргических соединений типа АТФ. Образующиеся внутри митохондрии молекулы АТФ переносятся наружу, обмениваясь на молекулы АДФ, находящиеся вне митохондрии. В живой клетке митохондрии могут передвигаться с помощью элементов цитоскелета.На ультрамикроскопическом уровне стенка митохондрии состоит из двух мембран — наружной и внутренней. Наружная мембрана имеет относительно ровную поверхность, внутренняя — образует направленные в центр складки, или кристы. Между наружной и внутренней мембранами возникает неширокое (около 15 нм) пространство, которое называется наружной камерой митохондрии; внутренняя мембрана ограничивает внутреннюю камеру. Содержимое наружной и внутренней камер митохондрии различно, и так же, как и сами мембраны, существенно отличается не только по рельефу поверхности, но и по ряду биохимических и функциональных признаков. Наружная мембрана по химическому составу и свойствам близка к другим внутриклеточным мембранам и плазмолемме.Ее характеризует высокая проницаемость, благодаря наличию гидрофильных белковых каналов. Эта мембрана имеет в своем составе рецепторные комплексы, распознающие и связывающие вещества, поступающие в митохондрию. Ферментный спектр наружной мембраны небогат: это ферменты метаболизма жирных кислот, фосфолипидов, липидов и др. Главной функцией наружной мембраны митохондрии является отграничение органеллы от гиалоплазмы и транспорт необходимых для осуществления клеточного дыхания субстратов.Внутренняя мембрана митохондрий в большинстве клеток тканей различных органов формирует кристы в виде пластин (ламеллярные кристы), что значительно увеличивает площадь поверхности внутренней мембраны. В последней 20-25 % всех белковых молекул составляют ферменты дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования. В эндокринных клетках надпочечников и половых желез митохондрии участвуют в синтезе стероидных гормонов. В этих клетках митохондрии имеют кристы в виде трубочек (тубул), упорядоченно расположенных в определенном направлении. Поэтому кристы митохондрий в стероидпродуцирующих клетках названных органов именуются тубулярными.Матрикс митохондрии, или содержимое внутренней камеры, представляет собой гелеобразную структуру, содержащую около 50 % белков. Осмиофильные тельца, описанные при электронной микроскопии, — это резервы кальция. Матрикс содержит ферменты цикла лимонной кислоты, катализирующие окисление жирных кислот, синтез рибосом, ферменты, участвующие в синтезе РНК и ДНК. Общее число ферментов превышает 40.Помимо ферментов, матрикс митохондрии содержит митохондриальную ДНК (митДНК) и митохондриальные рибосомы. Молекула митДНК имеет кольцевидную форму. Возможности внутримитохондриального белкового синтеза ограничены — здесь синтезируются транспортные белки митохондриальных мембран и некоторые ферментные белки, участвующие в фосфорилировании АДФ. Все остальные белки митохондрии кодируются ядерной ДНК, и их синтез осуществляется в гиалоплазме, и в дальнейшем они транспортируются в митохондрию. Жизненный цикл митохондрий в клетке короткий, поэтому природа наделила их двойственной системой воспроизводства — помимо деления материнской митохондрии, возможно образование нескольких дочерних органелл путем почкования.

 

 

 

 

 

8.Строение и  основные функции ядра: транскрипция, редупликация и распределение  генетического материала.

Строение и функции  ядра клетки.

Большинство клеток  имеет  одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших). Число  ядер может достигать нескольких десятков. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих  и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных  растений).

Форма и размер ядер клеток разнообразны. Обычно Ядро имеет диаметр от 3 до 10 мкм. В состав ядра входят: ядерная оболочка, кариоплазма (нуклеоплазма, ядерный сок), хроматин, ядрышки.

Ядро отграничего от остальной  цитоплазмы ядерной оболочкой, состоя­щей из двух мембран типичного строения. Междумембрана­ми имеется узкая  щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах обе мембраны сливаются друг с другом образуя  ядерные поры, через которые происходит обмен ве­ществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная мем­брана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мем­брана гладкая. Ядерная оболочка — часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соеди-няются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов. Кариоплазма — внутреннее содержимое ядра, в кото­ром располагаются хроматин и одно или несколько яд­рышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды, аминокислоты, все виды РНК, продукты работы ядрышек. Ядрышко представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может колебаться от 1 до 5-7 и более (даже в одной и той же клетке). Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возника­ют вновь. Ядрышко не является самостоятельной структу­рой ядра. Оно образуется в результате концентрации в оп­ределенном участке кариоплазмы участков хромосом, не­сущих информацию о структуре рРНК. Они содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. По­скольку в ядрышке интенсивно идет процесс синтеза рРНК и формирование субъединиц рибосом, можно говорить, что ядрышко — это скопление рРНК и рибосомальных субъе­диниц на разных этапах формирования. Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторы­ми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками — гистонами. В зависимости от степени спирализации различают: эухроматин — деспирализованные (раскрученные) участки хроматина, имеющие вид тонких, неразличимых при световой микроскопии нитей, слабо окрашивающихся и генетически активных; гетерохроматин — спирализованные и уплотненные участки хроматина, имеющие вид глыбок или гранул, интенсивно окра­шивающихся и генетически не активных. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспе­чивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.Роль ядра в жизни клетки и его значение в переносе информации от ДНК к белку. ДНК ядра, се строение и свойства, репликация. Транскрипция. Роль ядра в процессе трансляции. Основные функции ядра: транскрипция, редупликация и перераспределение генетического материала. Репликация молекул ДНК у прокариот и эукариот. Репликон. Генетический аппарат бактерий.