Сенсорные системы (анализаторы)

        Различают быстрые движения наружных волосковых клеток и медленные движения наружных волосковых клеток.

          Медленные движения (удлинения и укорочения) происходят при увеличении внутриклеточной концентрации кальция в присутствии АТФ, под действием ацетилхолина и при изменении ионных концентраций (например, при увеличении внеклеточной концентрации калия, приводящем к деполяризации).

           Быстрые движения возникают при звуковом раздражении и стимуляции постоянным током. Эти движения запускаются изменениями мембранного потенциала и создаются так называемой электрокинетической мембраной, расположенной на наружной или боковых поверхностях наружных волосковых клеток. Этот сравнительно недавно обнаруженный и, возможно, уникальный механизм способен генерировать колебания звуковой частоты.

             Благодаря движениям наружных волосковых клеток резко усиливаются колебания внутренних волосковых клеток в ответ на звуки соответствующей частоты. Таким образом, наружные волосковые клетки могут выполнять функцию того самого улиткового усилителя, который обеспечивает исключительную чувствительность органа слуха и его способность тонко различать частоты и который так долго искали физиологи.

Сосудистая полоска постоянно  секретирует в эндолимфу ионы калия, и благодаря этому эндолимфа  заряжена положительно относительно перилимфы. Эта разность потенциалов, или эндокохлеарный потенциал, составляет 80 мВ и существует независимо от звуковых раздражений. Примерно таков же по величине и потенциал  покоя волосковых клеток; поскольку  же их стереоцилии располагаются  в эндолимфе, разность потенциалов  между наружной и внутренней поверхностями  стереоцилии достигает 160 мВ. Это  играет важную роль в преобразовании звуковых раздражителей. По современным представлениям, восприятие звуковых стимулов происходит следующим образом. Поскольку кончики стереоцилии волосковых клеток погружены в покровную мембрану, при колебаниях основной мембраны (на которой расположены сами волосковые клетки) стереоцилии изгибаются, и это приводит к открыванию калиевых каналов ; ионы калия проникают в клетку и деполяризуют ее. Это, в свою очередь, вызывает открывание кальциевых каналов базальной поверхности волосковой клетки, ионы кальция входят и вызывают выброс медиатора (видимо, глутамата ). В результате возбуждение передается на окончания преддверно-улиткового нерва. Потенциал действия в этом нерве возникает на 0,5 мс позже микрофонного потенциала. Каждое волокно преддверно-улиткового нерва обладает довольно узкой частотно-пространственной характеристикой - то есть реагирует преимущественно на звук определенной частоты. Это - принцип пространственного кодирования, который распространяется и на другие структуры слуховой системы: дорсальное и вентральное улитковые ядра, трапециевидное тело, верхнее оливное ядро, медиальное коленчатое тело и слуховую кору . При низких частотах рисунок импульсации в нервных волокнах примерно соответствует звуковым колебаниям, но при высоких частотах импульсация возникает только в определенные фазы звукового колебания. Громкость звука кодируется плотностью импульсации в отдельных волокнах и количеством возбужденных волокон; кроме того, некоторые волокна вовлекаются только при действии громких звуков.

         При преобразовании звуковых колебаний возникают так называемый микрофонный потенциал и суммационный (положительный и отрицательный) потенциал. Микрофонный потенциал полностью воспроизводит форму звуковой волны, а суммационный потенциал - ее огибающую. Предполагают, что суммационный потенциал генерируется преимущественно внутренними волосковыми клетками, а микрофонный - наружными волосковыми клетками.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Зрение

          Человек - это "зрительное" создание. Наш менталитет пронизан зрительными образами: мы "визуализируем" результаты экспериментов, "видим решение", делаем "эскиз" плана, "создаем фон", "представляем себе", "предвидим" и т.д. Такой зрительный "уклон" не должен удивлять. Все приматы ориентированы на зрение. Десятки миллионов лет наши предки провели под пологом тропического или субтропического леса - хорошее зрение, хорошая способность определять расстояния, способность отличить прочную ветку от гибкой, через которую можно проскочить, способность разглядеть путь сквозь листву, хорошее цветовое зрение, чтобы отличить спелые фрукты от неспелых, разглядеть съедобный орех, опасного хищника - все это награда, которую дает эволюция за превосходную зрительную систему.

            Поведение человека во многом зависит от быстрого поступления зрительной информации об окружающей среде. Формирование зрительных ощущений начинается с фиксации изображения, фокусируемого преломляющими средами глаза, на сетчатке - светочувствительной оболочке в задней части глаза. Сетчатка фактически представляет собой часть головного мозга, вынесенную на периферию, для того чтобы преобразовывать кванты света в нервные импульсы. Свет поглощается светочувствительными пигментами, расположенными в фоторецепторах двух типов: палочках и колбочках . У человека сетчатка содержит приблизительно 100 млн палочек и 5 млн колбочек. Палочки функционируют ночью и в сумерках, а колбочки - днем; кроме того, колбочки отвечают за цветовосприятие и обеспечивают высокое пространственное разрешение сетчатки. Большая часть колбочек локализована в желтом пятне - области сетчатки, отвечающей за центральные поля зрения. В центре желтого пятна располагается небольшое углубление - центральная ямка сетчатки , оно содержит только колбочки и обеспечивает наибольшую остроту зрения.

Под действием света фоторецепторы  гиперполяризуются. После сложной  обработки информации, в которой  участвуют биполярные, амакринные и  горизонтальные нейроны сетчатки, расположенные  во внутреннем ядерном слое сетчатки, сигналы с фоторецепторов поступают  на ганглиозные клетки . Именно здесь  происходит окончательное преобразование зрительного изображения в непрерывно изменяющийся поток потенциалов  действия, который распространяется к первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле .

 

 

 

 

 

 

 

 

Осязания    

       Осязание (tactus) — процесс комплексного восприятия организмом воздействия механических, температурных и других внешних факторов, осуществляемый с помощью рецепторов, расположенных в коже, мышцах, сухожилиях, суставах, а также слизистых оболочках языка, губ и др. Выделяют четыре вида основных осязательных ощущений: тактильные, тепловые, холодовые и болевые. Механорецепторы кожи обладают свойством реагировать на прикосновение, давление, растяжение и вибрацию, терморецепторы — на изменение температуры окружающей среды, поверхностные болевые рецепторы — на болевые раздражители (см. Боль).

        Осязание играет важную роль в процессе ориентации человека в пространстве, а также обеспечивает его информацией, необходимой для избегания вредных воздействий, способных вызывать повреждение покровов, болевые ощущения и т.п. В формировании осязания, связанного с движением частей тела или конечностей, принимают участие также рецепторы опорно-двигательного аппарата — проприорецепторы.

          Наиболее распространенным видом осязательных рецепторов являются свободные нервные окончания, обильно ветвящиеся в поверхностных слоях кожи. Свободные окончания выполняют функцию терморецепторов, болевых рецепторов, а также механорецепторов. В то же время в коже имеются сложные механорецепторы, различающиеся функционально по скорости адаптации к действующему фактору. Так, быстроадаптирующиеся пластинчатые тельца (тельца Фатера — Пачини), рецепторы волосяных фолликулов и осязательные тельца (тельца Мейсснера) воспринимают механическое давление, длящееся не более 500 мс. Медленно адаптирующиеся осязательные тельца (диски Меркеля) реагируют на постоянное давление в течение длительного времени.

          Физиологической основой возникновения осязательных ощущений является возбуждение рецепторов осязания, последующее возбуждение афферентных нервных волокон, иннервирующих рецепторы, и поступление информации о возбуждении от рецепторов в ц.н.с. Центростремительными каналами для осязательной информации служат спинной мозг, ствол мозга, далее возбуждение поступает в интегрирующие структуры таламуса (по лемнисковому и экстралемнисковому путям), а затем в сенсомоторную область коры больших полушарий мозга. Всю совокупность рецепторов кожи и слизистых оболочек, проводящих нервов и нейронов мозга, участвующих в восприятии осязания, называют кожным анализатором. Восприятие механических воздействий на поверхность тела обеспечивается тактильными анализаторами. Установлено, что уровень чувствительности тактильных рецепторов к внешнему воздействию изменяется под влиянием растяжения кожи, действия биологически активных веществ, поступающих к коже с кровью и тканевой жидкостью, а также под влиянием симпатической нервной системы

 

 

 

Боль

 

           Медики часто различают острую, колющую боль и более продолжительную глухую боль. Это, однако, лишь грубые приблизительные и поверхностные различия. Мельзак (Melzack) разработал детальный вопросник ( вопросник МакГилла ) для больных, где боль описывается по множеству рубрик: пульсирующая, стреляющая, бьющая, грызущая, сжимающая, давящая, разрывающая, вызывающая тошноту. Такой список, однако, может быть только метафорическим, и маловероятно, чтобы он мог охватить все варианты ощущения боли. Например, хирургическое вмешательство на тройничном нерве оставляет у 5% пациентов необычное и неприятное ощущение, которое пока не удалось описать и от которого невозможно избавиться. Патрик Уолл, внесший большой вклад в изучение боли, отметил, что у нас совершенно отсутствует инструмент - долориметр, с помощью которого мы могли бы измерить боль количественно. Мы ведь не только не можем понять, какова боль другого, но и никогда не можем быть уверены в ее интенсивности. Связь между ощущаемой и описываемой болью очень сильно зависит от ситуации. Есть достаточные основания полагать, что и качество и интенсивность боли в значительной степени зависит от внешних обстоятельств, в том числе от обычаев, от существующей практики и того, чего можно и чего нельзя ожидать в той или иной культурной традиции. Часто солдаты, вытащенные с поля сражения с тяжелыми ранениями, в первый момент очень редко жалуются на боль, при этом очень раздражительно реагируя на сравнительно незначительные неприятности, вроде неудачной инъекции; в мирных условиях люди со похожими по тяжести травмами куда больше склонны требовать введения им анестетика. Сходным образом, церемонии инициации и другие обычаи, зафиксированные антропологами у некоторых племен, включают процедуры, которые должны быть крайне болезненны, однако субъект церемонии, находящийся в состоянии экзальтации, по-видимому, либо чувствует лишь слабую боль, либо не чувствует ее совсем.

         В отличие от других видов чувствительности, боль дает мало информации об окружающем нас мире. Она предупреждает о грозящей опасности, так как вызывается вредными стимулами, повреждающими ткани. Различают соматическую боль и висцеральную боль. Измерение интенсивности боли имеет определенные трудности, а нейрофизиологические основы боли еще не достаточно исследованы.

           Соматическая боль, возникающая в коже , называется поверхностной, а исходящая от мышц , костей , суставов или соединительной ткани - глубокой. Если вызвать поверхностную боль, например, уколов кожу иголкой, то испытуемый сначала почувствует "вспышку" боли - легко локализуемое ощущение, исчезающее с прекращением стимуляции. Это так называемая ранняя боль, за которой при сильных стимулах следует поздняя боль с латентным периодом 0,5 - 1 сек. Это боль тупая, ноющая, ее трудно локализовать, и она исчезает постепенно. Самый известный пример глубокой боли - головная боль, она, как правило, плохо локализуется и имеет тенденцию иррадиировать в окружающие области. Описано около 20 видов головной боли, хотя, кроме мигрени, их трудно разграничить. Головная боль, называемая мигренью, отличается прежде всего тем, что периодически повторяется, обычно бывает на одной стороне головы и имеет четкие начало и конец. Ее вызывает временное изменение тонуса гладких мышц кровеносных сосудов, причина которого неизвестна, в результате чего нарушается кровоток в соответствующей части мозга. Таким образом, мигрень представляет собой головную боль вазомоторного типа.

          Висцеральная боль возникает во внутренних органах, к ней относятся печеночные колики и почечные колики, язва, аппендицит. Висцеральная боль часто бывает тупой и диффузной, как глубокая соматическая боль . Примечательно, что внутренности (например, при вскрытии брюшной полости под местной анастезией) можно сжимать и резать, не вызывая боли, если только не задеть париетальную брюшину и корень брыжейки . Вместе с тем быстрое или сильное растяжение полых органов вызывает резкую боль . Кроме того, болями сопровождаются спазмы или сильные сокращения гладких мышц.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

       Сенсорные системы обеспечивают анализ раздражителей среды, формируют  ощущение, обеспечивают восприятие элементов внешнего мира. Рецепторы – сложные структурные образования – в процессе длительной эволюции приобрели свойства высокой специфичности к восприятию раздражителей внешней и внутренней среды. Важнейшими свойствами рецепторов являются возбудимость, лабильность и адаптация. Рецепторы отражают внешние раздражители, преобразуя их в специфические сигналы, доступные для анализа в центральных проекциях анализаторов.

         Сенсорная система зрения обеспечивает  восприятие света и цвета. Ощущение  света – результат фотохимических  процессов, происходящих в палочках. Фотохимические процессы в колбочках  – первичный источник для различения  цвета, завершающегося в корковых  проекциях зрительного анализатора.

          Первичный анализ звуковых колебаний  осуществляется кортиевым органом.  Высший анализ звуков и сигналов  речи происходит в корковых  проекциях сенсорной системы  слуха.

          Вкусовая и обонятельная рецепции  первоначально выступали в качестве  единой системы аппарата общения с внешней средой. Их обособление на поздних этапах эволюции привело к появлению сенсорных систем, дифференцированных на восприятии вкуса и распознавания запаха частиц вещества находящегося в газообразном состоянии.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы

1) Батуев А.С., Никитина  И.П., Журавлев В.Л., Соколова Н.Н.  Малый практикум по физиологии  человека и животных : Учебн. пособие/Под  ред. А.С. Батуева. – СПб. : Изд-во  С.- Петербургского ун-та, 2001.

2) http://humbio.ru