Основы систематики грибов

Подкласс холобазидиальные (Holobasidiomycetidae). Холобазидиальные грибы характеризуются одноклеточными цилиндрическими или булавовидными базидиями, на верхушках которых на коротких выростах (стеригмах) образуются по четыре базидиоспоры. У большинства видов хорошо развитые плодовые тела. Подкласс разделяется на значительное количество порядков. Из них самостоятельно выделяют порядок экзобазидиальных (Exobasidiales), представители которого не образуют плодовых тел например, Exobasidium vaccinii Woron., вызывает деформацию листьев и стеблей брусники (рис. 7).

Остальные порядки  объединяют в две группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты.

 

Рис. 7. Деформация листьев, ветвей и

цветов брусники (Exobasidium vaccinii):

1 - пораженный лист;

2 — пораженный побег;

3 — пораженный цветок;

4 — базидиальное спороношение гриба.

 

 

 

 

 

 

Группа  порядков гименомицеты. Группа порядков гименомицеты объединяет грибы, у которых базидий находятся на поверхности гименофора плодовых тел различной формы и консистенции (рис. 8). Гимений состоит из базидий, на которых образуются базидиоспоры и ряд бесплодных образований (цистиды, глеоцистиды, щетинки и др.). Гименофор весьма разнообразен по форме и строению (рис. 9). Особенности плодового тела и гименофора - основа для разделения гименомицетов на порядки и семейства. К ним относится два порядка: афиллофоровые и агариковые.

 

Рис. 8. Формы плодовых тел афиллофоровых грибов:

1—распростертое; 2 — шляпка на ' ножке;

3 — шляпка, прикрепленная боком к субстрату; 4 — шляпка на ножке с кольцом;

5 — шляпка на ножке с влагалищем у ножки и чешуйками на шляпке;

6 — плоское, крепящееся боком; 7 — подушковидное; 8 — языкообразные;

9 — копытообразное; 10 — шарообразное; 11 — кубоковидное

12 — раковинообразное; 13 — булавовидное; И — коралловидное.

 

 

Рис. 9. Типы гименофора у гименомицетов:

1 - трубчатый; 2 - пластинчатый;

3 - игольчатый; 4 — гладкий;

5 — в виде продолговатых извилистых углублений;

6 — сетчатый.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Порядок афиллофоровые (Aphyllophorales). Представители этого порядка имеют весьма разнообразные плодовые тела как по форме, так и по консистенции, обычно не загнивающие в старости. К этому порядку относится много дереворазрушающих грибов, приносящих большой вред лесному хозяйству. Основные из них принадлежат к следующим семействам.

Грибы семейства телефоровых (Thelephoraceae) имеют гладкий или бугорчатый гименофор, кожистые распростертые или полураспростертые плодовые тела. Из возбудителей болезней и разрушителей древесины можно назвать: Thelephora terrestris Ehrenb. (вызывает удушье сеянцев), Stereum hirsutum (Willd.) Pers. (возбудитель гнили древесины лиственных пород), Coniophora cerebella (Pers.) Schroet. (пленчатый домовый гриб) и др.

Семейство булавницы (Clavariaсеае). Плодовые тела мясистые, булавовидные или коралловидные, с гладким гименофором. Это сапрофиты, живущие на подстилке и мертвой древесине. Представители: Sparassis ramosa (Schaeff.) Schroet., встречающийся на сосновых пнях, и Clavaria botrytis Fr.— на валеже, оба относятся к съедобным грибам.

Семейство ежевиковые (Hydnaсеае). Плодовые тела разнообразной формы, коралловидные, распростертые или в виде шляпки на ножке. Гименофор игольчатый, зубчатый или шиловидный. Это паразиты, встречающиеся на отмирающих деревьях и гниющей древесине. Наиболее распространенный гериций коралловидный (Hericium coralloides (Fr.) Pers.),

Семейство трутовые (Polyporaсеае). Плодовые тела кожистые или деревянистые, реже мясистые, по форме распростертые, полураспростертые, иногда в виде шляпки на ножке. Гименофор трубчатый, иногда имеет вид лабиринтовидных ходов, пластинок или складок. К этому семейству относятся основные дереворазрушающие грибы, вызывающие гниль корней, стволов, а также срубленной древесины на складах, в постройках и в сооружениях. Это настоящий трутовик (Fomes fomentarius (L.ex Fr.) Gill.), сосновая губка (Phellinus pini (Thore et Fr.) Pill.), корневая губка (Fomitopsis annosa (Fr.) Karst.), березовая губка (Piptoporus betulinus (Bull, ex Fr.) Karst.), серно-желтый трутовик (Laetiporus sulphureus (Bull, et Fr.) Bond, et Sing.), столбовой гриб (Gloeophyllum sepiarium (Wulf. ex Fr.) Karst.) и др.\

Семейство мерулиевые (Meruliaсеае). Плодовые тела распростертые или пленчатые, иногда полураспростертые, с отогнутыми краями, различной формы и окраски, в свежем состоянии мясистые. Гименофор ячеистый или складчатый. Большинство разрушители древесины, особо опасен настоящий домовый гриб — Serpula lacrymans (Wulf. ex Fr.) Bond.

Порядок агариковые, или пластинчатые (Agaricales). Представители этого порядка имеют шляпки на ножке или без ножки, прикрепленные боком к субстрату, мясистые или хрящеватые, легко загнивающие в старости. Гименофор пластинчатый, с радиально расположенными пластинками или трубчатый, но трубочки легко отделяются от мякоти плодового тела. Этим агариковые и отличаются от афиллофоровых. Плодовые тела у отдельных видов, особенно в молодом возрасте, имеют частичное или полное покрывало, которое прикрывает гименофор или всю шапочку и соединяется с ножкой. У старых плодовых тел оно остается на ножке в виде кольца из пленки. К этому порядку относится ряд семейств, из которых фитопатологическое значение имеют агариковые и паксиловые. Из семейства агариковых (Agari-сасеае) особо опасен опенок осенний (Armillariella mellea (Fr. ex Vahl.) Karst. (фото 4), паразитирующий на корнях многих хвойных и лиственных пород.

Шпальный гриб (Lentinus lepideus Fr.) разрушает древесину шпал, нанося большой ущерб народному хозяйству. Грибы из рода Pholiota, Pleurotus вызывают раневые гнили многих лиственных пород. Однако большинство видов этого семейства играют важную роль в жизни леса как микоризо-образователи, например, мухоморы (Amanita), сыроежки (Russula) и т. п. Многие из них являются вкусными съедобными грибами.

Из семейства  паксиловых (Paxilaсеае) особо опасен шахтный гриб (Paxilus panuoides Fr.), вызывающий разрушение древесины в постройках, шахтах и т. п.

К этому порядку относится  также семейство болетовые (Boletaceae), представители которого являются основными микоризообразователями в лесах. Среди них много ценных съедобных грибов: белый гриб (Boletus edulis Bull, ex Fr.), подосиновик (Leccinium auranticum (Bull. et Fr.) S. F. Gray), подберезовик (L. scab-rum (Bull, ex Fr.) S. F. Gray), масленок обыкновенный (Suillus luteus (L. ex Fr.) S. F. Gray) и др.

 

            Группа порядков гастеромицеты. Эта группа грибов объединяет виды, у которых базидии находятся внутри плодовых тел. Там же образуются ба-зидиоспоры. Они освобождаются через верхнее отверстие при растрескивании или разрушении оболочки плодового тела. Зрелые базидиоспоры выходят на поверхность в виде облачка пыли. К гастеромицетам относится более тысячи видов. Среди них широко распространены дождевики с крупными шаровидными плодовыми телами (табл. III, 2)_у роды Lycoperdon, Globaria, Calvatia, относящиеся к порядку Lycoperdales. Плодовые тела грибов родов Nidularia, Cyanthus, Crucibulum порядка нутриевых (Nidulariales) напоминают небольшие бокальчики, корзиночки с яйцами. К порядку звездо-виков (Sclerodermatales) относятся роды Scleroderma, Geaster, Trichaster и другие, у которых плодовые тела звездообразные.

Большинство гастеромицетов — почвенные сапрофиты, живут они и на мертвой древесине. Некоторые на корнях деревьев образуют микоризу.

Подкласс гетеробазидиальные грибы (Heterobasidiomycelidae). Этот подкласс характеризуется многоклеточной базидией с сильно удлиненными стеригмами. Подкласс объединяет четыре порядка, из которых три — Tremella-les, Auriculariales, Dacryomycetales — известны под названием дрожалок и довольно часто встречаются в лесу. Они образуют желатинообразные, студенистые, различной формы и окраски плодовые тела, которые после высыхания превращаются в малозаметные корочки.

Большинство дрожалковых грибов — сапрофиты, развивающиеся на древесных остатках и пнях. Среди них встречаются и вредные для лесного хозяйства виды. Например, Auricularia mesenterica (Dicks.) Pers. вызывает гниль древесины пней лиственных пород, что тормозит развитие поросли и часто приводит к ее засыханию.

Подкласс телиоспоромицеты (Teliomycetidae). Подкласс объединяет порядки головневых и ржавчинных грибов, у которых базидии развиваются из толстостенных покоящихся клеток телиоспор и телейтоспор.

Порядок ржавчинные (Uredinales). Представители этого порядка — облигатные паразиты многих травянистых и древесных растений. Мицелий эндофитный. Для них характерен сложный цикл развития, а для некоторых видов — разнохозяйственность. При полном цикле развития они образуют пять форм спороношения, которые условно обозначают римскими цифрами:

0 - спермогонии со спермациями; I - эцидии с эцидиоспорами;

II- уредопустулы с уредоспорами; III - телейтопустулы с телейтоспорами;

IV - базидии с базидиоспорами.

Ржавчинные  грибы в зависимости от строения телейтоспор разделяют на два семейства: мелямпсоровые (телейтоспоры без ножек) и пукциниевые (телейтоспоры на ножках).

Melampsora pinitorqua Rostr.— возбудитель соснового вертуна (семейство Melampsoraceae). Облигатный паразит. Гриб с полным циклом развития Эцидиальная стадия развивается на побегах сосны. Эцидии имеют вид продольных скоплений, длиной до 1 — 1,5 см, золотисто-желтого цвета.

Уредо- и телейтоспороношения  формируются на листьях осины. Уредопустулы развиваются с нижней стороны листьев, они ржавые, порошащие. Кроме уредоспор в уредопустулах находятся и парафизы. Телейтоспоры имеют вид темно-бурых, почти черных коростинок, образующихся под эпидермисом на верхней стороне листьев.

Puccinia graminis Pers.— линейная ржавчина злаков (семейство Puccinia-сеае) (табл. III, 3). Облигатный паразит, двухозяйный, с полным циклом развития. Спермогональная и эцидиальная стадии развиваются на листьях барбариса. Спермогонии темные, грушевидной формы, образуются на верхней стороне листа; эцидии — желтого цвета, чашевидные; возникают с нижней стороны листа; эцидиоспоры овальные. Уредо- и телейтоспороношение проходит на стеблях злаков. Уредопустулы — ржавые порошащие кучки состоящие из одноклеточных, овальных, с тонкими оболочками уредоспор. Телейтопустулы темно-бурые, на нижней стороне листа. Телейтоспоры двухклеточные, бурые, с бесцветной ножкой и толстой оболочкой (рис. 10).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 10. Puccinia graminis на барбарисе и пшенице;

1 — листья барбариса, пораженные весенними стадиями; 2 — поперечный разрез листа барбариса (а — спермогонии со спермациями, б — эцидии с эиидиоспорами); 3 — стебель пшеницы, пораженный уредостадией; 4 — уредоспоры; 5 — стебель пшеницы, пораженный телейтостадией; 6 — телейтоспоры, 7 — клетки телейтоспоры, проросшие в членистые базидии с базндиоспорами.

 

Порядок головневые (Ustilaginales). Представители порядка головневых являются облигатными паразитами, распространенными преимущественно на злаковых сельскохозяйственных культурах. Они вызывают твердые, пыльные, пузырчатые и другие виды головни. У головневых грибов плодовые тела отсутствуют, грибница при созревании распадается на большое количество телиоспор. При прорастании телиоспор развивается гетеробазидия с базидиоспорами. Головневые грибы наносят большой ущерб сельскому хозяйству, для лесного хозяйства они сравнительно безопасны.Наиболее распространены: головня пшеницы (Ustilago trtici Jens.) и головня овса (U. avenae Jens.).

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). В этом классе насчитывается около 25 тыс. видов. Грибы имеют многоклеточный, хорошо развитый мицелий. Спороношение — бесполое, конидиальное (рис. 11). У некоторых видов найдены и половые формы спороношения, но они не играют решающей роли в размножении. В зависимости от характера конидиального спороношения их разделяют на три порядка: гифомицеты, меланкониальные и сферопсидальные.

Botrytis cinerea Pers.— возбудитель серой плесени (порядок Hyphomyceta-les). На поверхности пораженных органов растений появляется серый налет плесени, представляющий спороношение гриба. Конидиеносцы расположены вертикально, древовидно разветвленные. Конидии одноклеточные, яйцевидные или овальные, размером 9-15 х 6,5-10 мкм, сидят гроздями на концах разветвленных конидиеносцев.

Marssonina juglanglis (Lib.) P. Magn- возбудитель бурой пятнистости ореха (порядок Melanconiales). Гриб вызывает бурые пятна на листьях, побегах и околоплодниках. В местах поражения под эпидермисом на ложах формируется конидиальное спороношение черной окраски, расположенное концентрическими кругами. При созревании лож эпидермис разрывается и конидии в большом количестве выделяются наружу. Конидии бывают двух типов: макроконидии (неровно-серповидные, с нечеткой перегородкой, 16—30 х 3—4 мкм) и микроконидии (палочковидные, прямые или несколько загнутые, 6—12 х 1,5 мкм).

 

 Рис. 11. Спороношение несовершенных  грибов:

1 — конидиеносец с конидиями Trichotecium roseum; 2 — пикнида с пикноспорами (конидиями) Septoria piricola; 3 — ложе с конидиями Gloeosporium guercinum.

 

 

Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr.- возбудитель цитоспороза или усыхания побегов тополя (порядок Sphaeropsidales). На пораженных побегах отмирает камбий, луб, что приводит к гибели побегов. Спороношение типа пикнид формируется внутри луба, наружу выходят темные шейки, через которые во влажную погоду выделяются оранжевые струйки содержимого € конидиями. Конидии удлиненные, несколько согнутые, бесцветные размером 4-5 х 1 мкм.

 

 

 

 

2.Бактериофаги. Особенности строения и взаимодействия  с  

бактериальной клеткой. Практическое значение бактериофагов.

 

Бактериофа́ги (фаги) (от греч. φάγος - пожирать) - вирусы, избирательно поражающие бактериальные клетки. Чаще всего, бактериофаги размножаются внутри бактерий и вызывают их лизис.

Бактериофагия - процесс  взаимодействия фагов с бактериями, заканчивающийся очень часто их разрушением (от лат. bacteriophage - пожирающий бактерии).

1896 год - открытие бактериофагов Британским бактериологом Эрнестом Ханкин.

1898 год - бактериофаги исследованы российским ученым Николаем Гамалея. В этом же году фаги стали использовать при лечении ран и различных инфекций.