Основы систематики грибов

                          1.ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ ГРИБОВ

 

Естественная система  грибов (Fungi, Mycota) относится к наиболее сложным теоретическим проблемам микологии и фитопатологии. До настоящего времени все еще нет общепринятой филогенетической системы. В основу систематики грибов положены морфологические, цитологические и биологические особенности, а также циклы развития и происхождения грибов. При изучении лесной фитопатологии студентам необходимо знать основы систематики и отличительные  признаки   отдельных систематических групп.

В зависимости  от характера полового размножения, отдел низших растений — грибы разделяют на шесть классов: хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты, или несовершенные грибы. Классы в свою очередь делятся на порядки, семейства, роды и виды. Выделяются также промежуточные систематические единицы: подклассы, группы, порядков, подроды, подвиды, формы, разновидности и т. д.

 

 

Характеристика классов и основных представителей.

Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes). У представителей этого класса вегетативное тело представлено плазмодием или очень слабо развитым мицелием. Размножение бесполое - одножгутиковыми зооспорами. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамная планогамия. Большинство представителей класса - это водные сапрофиты, паразиты на водорослях и водных животных.

Olpidium brassicae Dang. - возбудитель черной ножки капусты и других крестоцветных (порядок Chytridiales). Внутриклеточный паразит. Вегетативное тело — плазмодий, который на определенном этапе развития покрывается оболочкой, превращаясь в один или несколько зооспорангиев. Зооспоры, выходящие из зооспорангиев, ускоряют заражение растений. В результате планогамного полового процесса образуются покоящиеся споры (цисты), которые сохраняются в почве. После периода покоя из них освобождаются зооспоры, вызывающие первичное заражение растений (рис. 1).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 1 Olpidium brassicae на капустной рассаде:

/ - пораженные растения капусты; 2 - зооспорангий в клетке хозяина; 3 - зооспоры;

4 - протопласты (а) и покоящиеся споры - цисты паразита (б) в клетках растения-хозяина.

 

Класс оомицеты (Oomycetes). Мицелий оомицетов хорошо развит, неклеточный. Размножение бесполое — конидиями, а также зооспорами с двумя жгутиками. Половое размножение оогамного типа, с образованием ооспор. Класс включает несколько порядков. Большинство оомицетов это водные организмы. Только часть видов приспособилась к наземному существованию и является паразитами растений. Phytophthora cactorum (Leb. et Cohn. Schroet.)— возбудитель гнили сеянцев бука (порядок Peronosporales, семейство Pythiaceae). Факультативный паразит, живущий обычно сапрофитно в почве, поражает ослабленные растения. Мицелий одноклеточный, проникает во внутрь растения, иногда покрывает поверхность пораженных органов. На них образуются конидиеносцы с конидиями (зооспорангиями). Внутри ткани в результате оогамного полового процесса формируются ооспоры.

   

                                          

 

 Рис. 2. Plasmopara viticola на винограде: 1 — пораженный лист;   2 — пораженная гроздь винограда;   3 — конидиальное   спороношение;   4 — образование зооспор; 5 — зооспора ; 6 — проникновение гриба через устьице; 7 — ооспоры в ткани листа.

 

Plasmopara viticola Berl. et de Toni — возбудитель мильдью винограда (порядок Peronosporales, семейство Peronosporaceae). Облигатный паразит, мицелий развивается внутриклеточно, а на поверхность листьев выходят конидиеносцы (спорангиеносцы) с конидиями, образующие налет. В местах поражения растения возникают хлоротичные, буроватые или сероватые пятна; при общем поражении ткани может наблюдаться и деформация отдельных органов или всего растения. Во второй половине лета в тканях растения возникают ооспоры паразита, которые зимуют в растительных остатках, а весной прорастают и формируют зооспорангии с зооспорами (рис. 2).

Класс зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий зигомицетов хорошо развит, неклеточный или в зрелом состоянии разделенный на клетки. Размножение бесполое — неподвижными, лишенными жгутиков, спорангиоспорами или конидиями. Половое размножение происходит по типу зигогамии с образованием зигоспор, при слиянии двух морфологически одинаковых неподвижных гамет на разных в половом отношении отростках гиф. Mucor mucedo L.— возбудитель головчатой плесени семян (порядок Mucorales). Развивается как сапрофит на растительных остатках в подстилке, различных органических продуктах, может вызывать головчатые плесени семян лесных пород (рис. 3).

Empusa muscae Cohn. (порядок Entomophthorales). Гриб имеет первоначально несептированный мицелий, у которого перед образованием конидий формируются перегородки и распадается на отдельные клетки. Обильное бесполое спороношение происходит с помощью конидий. Паразитирует на насекомых, вызывая их гибель.

 

Рис. 3. Mucor mucedo:

/ — мицелий  и молодые спорангиеносцы со  спорангиями;2 — группа зрелых спорангиев на спорангиеносцах; 3 — спорангий со спорангиоспорами; 4 — колонка и спорангиоспоры.

 

Класс сумчатые грибы (Ascomycetes). Сумчатые грибы - многочисленный класс, насчитывающий более 30 тыс. видов. Эти грибы имеют хорошо развитый многоклеточный мицелий; только у некоторых видов вегетативное тело представлено почкующимся мицелием. Общий признак всего класса — наличие сумок внутри которых в результате полового процесса образуются сумкоспоры. Кроме полового спорообразования, у сумчатых грибов за исключением голосумчатых, бесполым путем часто образуются конидии; иногда вегетативно — оидии и хламидоспоры.

В зависимости  от места расположения сумок и характера их образования класс сумчатых грибов разделяют на три подкласса:

1) голосумчатые, или гемиаскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки располагаются по одиночке или слоями на мицелии;

2) плодосумчатые, или эуаскомицеты, у которых сумки образуются в настоящих плодовых телах (аскокарпах);

3) полостносумчатые, у которых сумки расположены в особых камерах локулах — полостях, возникающих в строме.

Подкласс  голосумчатые (гемиаскомицеты). (Hemiascomycetidae), объединяет наиболее примитивные сумчатые грибы со слабо развитым или почкующимся мицелием, на котором развиваются сумки. Saccharomycodes ludvigii Hans.— возбудитель спиртового брожения Сахаров (порядок Endo-mycetales, семейство Saccharomycetaсеае). Мицелий легко распадается на отдельные клетки, которые могут почковаться (рис. 4). Сумки разбросаны на мицелии или непосредственно на разъединенных клетках, возникающих в результате почкования.

Taphrina pruni Fuck. - возбудитель деформации плодов черемухи (порядок Taphrinales, семейство Taphrinaceae). Облигатный паразит, имеет эндофитный мицелий. Сумки располагаются плотным слоем на поверхности пораженного плода, образуя нежный белый или золотистый налет. Сумки цилиндрической формы, в сумках обычно более 8 спор, т. к. они размножаются в сумках почкованием.

 Рис. 4. Saccharomyces cerevisiae :

1 — отдельная клетка  гриба; 2 — начало почкования;

3 — почкование с образованием  множества клеток.

 

Подкласс  плодосумчатые (настоящие сумчатые). (Euascomycetidae). У плодосумчатых грибов сумки образуются в плодовых телах - аскокарпах. По строению различают три типа плодовых тел — клейстотеций, перитеций и апотеций (рис. 5). В зависимости от строения плодовых тел, строения и расположения сумок, наличия и характера стромы подкласс плодосумчатых грибов делится на большое количество порядков. В современной системе живых организмов для удобства порядки плодосумчатых грибов по типу плодового тела и некоторым другим признакам объединяют в три группы порядков: плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты.

Группа  порядков плектомицеты (клейстомицеты). Плодовые тела плектомицетов - клейстотеций, перитеции с беспорядочным расположением сумок. Освобождение аскоспор, пассивное. Большинство плектомицетов сапрофитные виды, отдельные из них, особенно в порядке микроаскальных, могут вызывать опасные болезни древесных растений.

Ceratocystis piceae (Munch.) H. et Syd.- возбудитель синевы древесины ели (порядок Microascales). Сапрофитный вид, мицелий развивается внутри древесины. На поверхности возникают конидиеносцы (в виде коремий) с конидиями, а также плодовые тела — темные шаровидные перитеции с длинным хоботком. Сумкоспоры часто без оболочек, выходят со слизью на поверхность.

Рис. 5. Типы плодовых тел сумчатых грибов:

1 — клейстотеций с придатками и сумками Uncinula salicis;

2, 3, 4 — сумка со спорами, сумкоспоры и разрез через строму с перитециями у Nummullaria bulliardii; 5, б—апотеций и сумка со спорами у Dasyscypha willkommii.

 

Группа  порядков пиреномицеты. Плодовые тела пиреномицетов — перитеции, реже — клейстотеций с упорядоченным расположением сумок, размещенных пучками или слоем. Освобождение аскоспор активное. В цикле развития грибов важную роль играет конидиальная стадия, которая часто протекает на живых организмах, приводя к массовому распространению гриба в течение вегетационного периода. Сумчатая стадия обычно развивается на отмерших тканях, способствуя перезимовке гриба. Эту функцию выполняют и склероции, нередко возникающие у этих грибов. Фитопатологический интерес представляют отдельные виды порядков эризифовых, сфериальных, диапортовых.

Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl. возбудитель мучнистой росы дуба (порядок Erysiphales). Облигатный паразит. Мицелий располагается на поверхности листьев и побегов. Размножается бесполым путем — конидиями, которые образуются в большом количестве, способствуют интенсивному распространению в течение лета. Сумки с сумкоспорами находятся в замкнутых плодовых телах — клейстотециях. На поверхности плодовых тел имеются особые выросты — дихотомически разветвленные придатки.

Nummullaria bulliardu Tul.— возбудитель усыхания ветвей лиственных пород (порядок Sphaeriales). Факультативный паразит. Плодовые тела — типичные перитеции, обычно мелкие (до 2 мм), округлые или грушевидной формы с полостью внутри и с отверстием в верхней части. Расположены группами на поверхности субстрата, под эпидермисом или в специальных темноокрашенных стромах. На дне полости перетеция плотным слоем расположены сумки булавовидной или цилиндрической формы; большей частью они чередуются с бесцветными парафизами.

Valsa sordida Nits.— сумчатая стадия возбудителя цитоспороза тополя (порядок Diaportales). Факультативный паразит. Мицелий развивается в лубе и древесине побегов тополя. Плодовые тела — перитеции, обычно погружены в ткань питающего растения или в строму, они плотные, темной окраски, наружу выходит только шейка перитеция. Сумки образуют на дне перитеция гимениальный слой, парафизы отсутствуют. Плодовые тела возникают в конце вегетационного периода на отмерших частях растений. Конидиальная стадия гриба — Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr. развивается на живых растениях и поэтому может вызывать усыхание ветвей и побегов.

Nectria cinnabarina (Tode) Fr.— сумчатая стадия возбудителя усыхания ветвей лиственных пород (порядок Hypocreales). Факультативный паразит. Мицелий развивается в лубе, а также на внешних слоях древесины. Плодовые тела — перитеции и строма — светло или яркоокрашенные, мягкие с четко выраженным устьицем, свободные или погруженные в строму. Конидии несовершенной стадии — (Tubercularia vulgaris Tode) образуются в большом количестве в красных ложах.

Группа  порядков дискомицеты (табл. III, 1). Плодовые тела диско-мицетов — апотеции, из которых аскоспоры выделяются активно, за исключением порядка трюфелевых. В цикл развития некоторых дискомицетов входит и конидиальная стадия или склероции. Представители дискомицетов — сапрофиты и паразиты; некоторые из них являются опасными возбудителями болезней лесных пород. Вызываемые ими болезни весьма разнообразны по своему характеру. Больше всего возбудителей болезней принадлежит к порядкам гелоциевых и фацидиевых.

Dasyscypha willkommii Hart.— возбудитель рака лиственницы (порядок Helotiales). Плодовые тела типичные апотеции, мясистые, имеющие вид блюдечка на ножке, желтого, внутри оранжевого цвета. На блюдечке расположены сумки и парафизы.

Lophodermium pinastri (Schrad). Chev.- возбудитель обыкновенного шютте сосны (порядок Phacidiales). Плодовые тела гриба (апотеции) значительно отличаются от типичных, они занимают как бы промежуточное место между дискомицетами и пиреномицетами. Плодовые тела до рассеивания спор имеют вид закрытых вместилищ и от перитециев отличаются тем, что сумки и парафизы образуются на плоском основании гименофора. На поверхность выходят после созревания через щелевидные или лопастевидные разрывы в верхней части оболочки. Апотеции обычно погружены в субстрат.

Подкласс  асколокулярные (локулоаскомицеты) (Loculoascomycetidae). У представителей этого подкласса отсутствуют типичные плодовые тела, их заменяет аскострома, в которой сумки расположены в особых вместилищах - локулах (псевдотециях). К подклассу относится ряд порядков. Возбудители болезней лесных пород принадлежат главным образом к порядку дотидеальных и в незначительном количестве к порядку гастериальных.

Cucurbitaria caraganae Karst.— возбудитель усыхания побегов желтой акации (порядок Dothideales). Мицелий развивается в лубе. Псевдотеции погружены в ткань коры, шаровидные, почти грушевидные, включают одну или несколько локул, темно-бурой, почти черной окраски. Сумки со спорами находятся внутри локул (рис. 6).

 

Рис. 6. Спороношение Cucurbitaria caraganae:

1 — псевдотеции (локулы) гриба 

на отмершей коре ветви  караганника;

2 — поперечный разрез через строму с псевдотециями;

3 — сумка со спорами.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Класс базидиомицеты (Basidiomycetes). Класс насчитывает около 30 тыс. видов. Его представители — основные разрушители древесины и возбудители многих опасных болезней лесных растений. Основной орган спороношения у базидиальных грибов — базидия. Она образуется на двуядерной грибнице в результате полового процесса. Бесполое размножение встречается у немногих видов. По строению базидий класс базидиальных грибов разделяют на три подкласса: холобазидиальные (базидии одноклеточные, базидиоспоры располагаются на их верхушке); гетеробазидиальные (базидий многоклеточные, базидиоспоры располагаются по одной на каждой клетке) и склеро-базидиальные (базидий одноклеточные или многоклеточные, образуются при прорастании  покоящихся спор).