Автор: Пользователь скрыл имя, 17 Апреля 2012 в 09:11, курсовая работа
Лишайники представляют собой своеобразную бесхлорофильную группу низших долголетних растений—грибов, находящихся в постоянном симбиозе с водорослями (Окснер, 1974). Эта обширная группа организмов насчитывает по разным источникам от 17 тысяч видов (Nash, 2008) до 27 тысяч видов и 400 родов (Окснер, 1974).
Лишайники долгое время ставились в один ряд с мхами. Первым, кто выделил лишайники в отдельную группу организмов, был ученик Карла Линнея Эрик Ахариус. Его и называют «отцом лихенологии». Им были положены описательные методы лихенологии. Он описал около 900 видов лишайников и дал им полную характеристику, разделив исходный род Lichen L. на 41 род (Пчелкин, 2006).
Названия лишайников | Тип таллома | Фотобионт | Способ размножения | Число компонен-
тов |
Acarospora fuscata (Schrad.) Th. Fr | Н | Trebouxia | а | 2 |
Buelia spp | Н | Trebouxia | a | 2 |
Bacidia baglitolliana (A. Massai & De Not) Jatta | Н | Chlorella | 2 | |
Caloplaca decipiens (Amold.) Biomb. & Forss. | Н | Chlorella | 2 | |
Cladonia cristatella Tuck. | К | Trebouxia
Chlorella |
а, п, с | 2 |
C. furcata (Hudson) Schrader | К | Trebouxia
Chlorella |
а, п | 2 |
C. pyxidata (L.) Hoffm. | К | Trebouxia
Chlorella |
а, п | 2 |
Collema linosum (Ach.) Ach. | Н | Nostoc | а, пк | 2 |
Dermatocarpon meniatum (L.) W. Mann | Л | Hyalococcus
Protococcus |
пр, и, пк | 2 |
Endocarpon pusillum Hedwig | Н | Mermecia | пр | 2 |
Graphidacea sp. | Н | Trentepolia | а, пк | 2 |
Heppia echinulata Marton & Galun | Н, Л | Scitonema | а | 2 |
Huilia albocaerulescens (Wulfen) Hertel | Н | Trebouxia | 2 | |
Lecanora spp. | Н | Protococcus | а, пк | 2 |
Lecidia spp. | Н | Trebouxia
Pseudochlorella Coccobotrys Chlorosarcinopsis |
а, кн | 2 |
Lepraria spp. | Н | Chlorella
Stychococcus |
2 | |
Leptogium issatschencovi Elenk. | Л, Н, К | Nostoc | а, кн, пк, и | 2 |
Peltigera spp. | Л | Nostoc | а, и | |
Physcia stellaris (L.) Nyl. | Л | Trebouxia | а, нк | 2 |
Rhyzoplaca chrisoleuca (Sm.) Zopf. | Н | Protococcus | а, пк | 2 |
Rinodina sophodes (Ach.) A.Massai | Н | 2 | ||
Sarcogina spp. | Н | Mermecia | 2 | |
Stereocaulon vulcani (Bory) Ach. | К | Trebouxia +цб | а, с | 3 |
Staurothele rugulosa J.W.Tompson | Н | Protococcus | пр, п, пк | 2 |
Usnea strigosa (Ach.) Eaton | К | Trebouxia | а | 2 |
Verrucaria vacrostoma Dufour ex DC. | Н | Coccobotrys
Protococcus |
пр | 2 |
Xantoria parietina (L.) Th. Fr. | Л | Trebouxia | а | 2 |
Таблица 1. Лишайники, с которыми велись попытки синтеза. Сокращения: н - накипной, л – листоватый, к – кустистый, а – апотеции, пр – перитеции, кн – конидии, п – пикнидии, пк – пикноконидии, с – соредии, и – изидии. Использованы «Определители лишайников СССР» 1—8 том.
Второй подход появился гораздо позднее. Его развитие стало возможным лишь после детального изучения биологии лишайников, и создания модельных ассоциаций на их основе.
Как говорилось выше, метод был полностью разработан японской школой лихенологов. Он построен на сведениях о вегетативном размножении лишайников, и напоминает размножение участками таллома. Первое упоминание об этом подходе относится к 1985 году (Yamamoto, 1985). В основе метода лежит измельчение таллома и дальнейшее их культивирование на искусственных средах.
Метод привлекателен по нескольким причинам. Во-первых, в процессе культивирования участков таллома на культуре вырастает лишайник, который по своим некоторым свойствам не отличается от дикорастущего лишайника (Yoshimura et al., 1993). Во-вторых, он позволяет культивировать лишайники с разным типом размножения, чем превосходит предыдущий метод, в котором необходимы апотеции. В-третьих, скорость роста лишайников в культуре во много раз превышает скорость роста в дикой природе. В благоприятных условиях у некоторых видов Usnea sp. За 14 недель культивирования биомасса увеличилась в 13 раз (Yamamoto et al., 1993). Поэтому данный метод «культуры тканей» имеет очень большие перспективы в развитии. Также учитывая, что при определенных условиях культивируемый лишайник приобретает морфологические особенности сходства с диким лишайником, метод создает условия для размножения лишайников in vitro.
Число культивируемых in vitro лишайников увеличилось с 2 в 1985 г. До 193—в 1993 г. (Yamamoto et al., 1993) и 450 видов в 2004 г. (Yamamoto et al., 2004). В их число входят лишайники разных климатических зон, произрастающих в Канаде, Англии, Финляндии, Израиле, Японии, Антарктиды и Малайзии из 52 родов и 22 семейств.
В России подобные работы почти не велись. Был лишь разработан метод центрифугирования талломов в сахарозе для получения фотобионтов Вайнштейном (Вайнштейн, 1988). Также был проведен синтез модельной ассоциации Pleurotus ostreatus L. и Anabaena variabilis L. Смирновым (Смирнов, 2010).
Таким образом, проведенный анализ имеющейся литературы показывает два разных подхода к экспериментам над лишайниками. Первый подход дал большое количество ответов на вопросы о природе взаимоотношений компонентов в талломе. Второй связан с внедрением лишайников в биотехнологию. Этому препятствуют маленький выход биомассы лишайника в культуре и значительная контаминация другими грибами и бактериями (Hodkinson, Lutzoni, 2009).
Несотря на большое количество экспериментов, связанных с ресинтезем лишайника, общее число успешных попыток ничтожно, а количество вдов, над которыми были проведены данные исследования чрезвычайно мало—не более 30 видов (табл. 1), а в России они почти не велись. Во взаимоотношениях компонентов также нет общепризнанного мнения. Некоторые исследователи считают возможным получение новых видов лишайников при изменении условий их культивирования (Ahmadjian, 1990; Смирнов, 2010). В связи с этим возникает необходимость проведения подобных экспериментов для выяснения взаимоотношений симбионтов и, возможно, получения искусственного лишайника.