Обзор лишайников

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

     1.1 Общие сведения  о лишайниках

      Лишайники представляют собой своеобразную бесхлорофильную группу низших долголетних растений—грибов, находящихся в постоянном симбиозе с водорослями (Окснер, 1974). Эта обширная группа организмов насчитывает по разным источникам от 17 тысяч видов (Nash, 2008) до 27 тысяч видов и 400 родов (Окснер, 1974).

      Лишайники долгое время ставились в один ряд с мхами. Первым, кто выделил лишайники в отдельную группу организмов, был ученик Карла Линнея Эрик Ахариус. Его и называют «отцом лихенологии». Им были положены описательные методы лихенологии. Он описал около 900 видов лишайников и дал им полную характеристику, разделив исходный род Lichen L. на 41 род (Пчелкин, 2006).

      Вплоть  до 60-х годов 19 века лишайники считались  отдельной группой организмов и никто не мог объяснить их природу. В 1867 году русские физиологи растений Фаминцын и Баранецкий впервые высказали предположение, что фотосинтетическая составляющая лишайников является водорослью. Более того, им удалось выделить эту водоросль и получить зооспоры. На основе этого эксперимента и своих опытов швейцарский натуралист Симон Швенденер открыл двойственную природу лишайников, показав, что зеленые клетки являются водорослью, а бесцветные тонкие клетки — гифами гриба.(Paracer & Ahmadjian, 2000).

      После этого необычного открытия лишайники  стали привлекать внимание большого количества ученых. В связи с открытием двойственной природы лишайников знаменитый русский физиолог растений К.А. Тимирязев писал: «...Не может ли реальная действительность порой оправдать фантазию поэтов и художников, не найдется ли в каком-нибудь забытом уголке природы чудовищных, сложных существ, представляющих такое сочетание или агломерат двух совершенно разнородных организмов, каковы эти мифологические полугады, полуптицы, полулюди, полузвери? Натуралисту, на первый взгляд, такой вопрос должен показаться чем-то невозможным, просто абсурдом. И потому понятно было изумление ботаников, когда несколько лет тому назад такое загадочное существо, подобно сфинксу, представляющее полное слияние совершенно разнородных и самостоятельных организмов, относящихся к двум различным классам, нашлось в природе,— когда оказалось, что мы все его давно знаем, что оно встречается решительно на каждом шагу» (Тимирязев, 1948).

      Лишайники имеют ряд признаков и свойств, которые дают им некоторые способности к выживанию. Лишайники характеризуются чрезвычайно медленным ростом—от 1 до 8 мм в год (Гарибова, 1978). Данное обстоятельство не позволяет лишайникам конкурировать с мохообразными и высшими растениями в тропической и умеренной зоне. Но за счет своей устойчивости к низким и высоким температурам лишайники являются практически единственной растительностью тундр, а зачастую и пустынь. Эта же особенность позволила использовать лишайники в лихенометрии—измерении возраста скал и построек. Согласно этой науке, лишайники способны жить несколько тысяч лет и растут примерно с одной скоростью (Solomina et al, 2010). Возраст некоторых экземпляров Rhizocarpon geographicum (L.) DC. в альпийских горах равен 1000 лет, а на скалах Гренландии доходит до 4500 лет (Beschel, 1961). Нетребовательность лишайников к питательным веществам и воде сделали их универсальными «пионерами растительности». Они способны к жизни на любом субстрате: почве, древесине, камнях и т.д. Подсчитано, что лишайники преобладают на 8% суши Земли (Ahmadjian, 1995).

      Размножение лишайников бывает вегетативным и половым. Большинство из них размножаются вегетативно. В сухую погоду талломы лишайников очень ломкие и легкие, что позволяет ветру разносить кусочки таллома на довольно большие расстояния. Другой способ вегетативного размножения—соредии и изидии. Соредиями называют клетки водоросли, окруженные гифами .которые выходят в окружающую среду через трещины в коровом слое лишайника. Разносятся соредии также ветром. Размножение изидиями присуще немногим лишайникам. Изидиями называются наросты в виде бородавок на материнском слоевище, содержащей в своем составе зачатки всех тканей лишайника. Половой способ размножения широко распространен среди лишайников, но некоторые виды совсем не образуют апотециев и размножаются только вегетативно. Плодовым телом лишайников являются перитеций и апотеций. Перитеций в виде плодового тела встречается редко. Апотеции лишайников бывают трех типов. Леканоровый тип апотеция встречается чаще других и характеризуется тем, что слоевищный край апотеция содержит альгальный слой. Лецидиевый свойственен для рода Lecidia и характеризуется тем, что слоевищный край не содержит водорослей. Также такому типу апотециев характерна черная окраска. Биаторовый тип характерен для рода Biatora. Он отличается от предыдущего типа окраской, апотеции чаще всего светлых тонов.

      1.2 Лишайниковый симбиоз  как предмет изучения

      Таллом  лишайников представляет собой очень  сложную систему взаимоотношений двух или трех совершенно разных в таксономическом плане организмов. Компонентами лишайника могут выступать гриб и эукариотическая одноклеточная водоросль, или гриб, эукариотическая водоросль и прокариотическая водоросль из отдела цианобактерий.

      В роли грибного компонента, или микобионта, чаще всего выступает гриб из аскомицетов (отдел Ascomycota). Кроме того, более половины из описанных аскомицетов являются лихенизированными. Также в роли микобионта способны выступать некоторые базидиомицеты (отдел Basidiomycota) и дейтеромицеты (отдел Deuteromycota), но последние являются несовершенными грибами, они стерильны и не могут быть отнесены к какому-либо из известных классов грибов (Nash, 2008). Структуры, обладающие свойствами лишайников, могут образовывать актиномицеты, миксомицеты и мастигомицеты, но их нельзя отнести к истинным лишайникам по причине непостоянства и нестабильности их симбиоза (Зенова, 1999; Paracer & Ahmadjian, 2000).

      В роли фотосинтетического компонента или фотобионта выступают всего около 32 родов различных зеленых и сине-зеленых водорослей (Ahmadjian, 1993a). Интересно, что более половины микобионтов предпочитают в виде партнера зеленую водоросль из рода Trebouxia. (Ahmadjian, 1960; Голубкова, 1977). При этом род Trebouxia насчитывает 27 видов, из которых свободноживущими признаются лишь 2 вида (Андреева, 1998). Наличие такого большого количества микобионтов, неспособных к жизни вне симбиоза, и узкая специализация рода Trebouxia свидетельствуют о долгой и продолжительной эволюции между симбионтами (Paracer & Ahmadjian, 2000).

      В зависимости от распределения водорослей в талломе выделяют гомеомерный и гетеромерный типы. Гомеомерный таллом более древний и примитивный. Самая древняя палеонтологическая находка, относящаяся к раннему Девону, содержит остатки именно такого типа лишайников (Taylor et al., 1995). Водоросли в нем располагаются по всему таллому равномерно. Фотобионтами в таком лишайнике могут быть как зеленые, так и синезеленые водоросли (часто Nostoc и Gleocapsa). Соотношение биомассы водорослей и грибов в цианолишайниках может существенно колебаться в зависимости от влажности. Талломы зачастую ослизняются, и содержание водоросли в нем может составлять около 50-60% (Rai at al, 2002).

      В гетеромерном талломе водоросли расположены в строго определенном слое, который называется альгальным. В строении слоевища таких лишайников выделяют несколько обособленных слоев. Снаружи лишайник покрыт коровым слоем, состоящим из параплетенхимных гиф гриба, которые плотно прилетают друг к другу, образуя механический барьер. Под ним располагается альгальный слой. Он может иметь разную толщину в зависимости от многих факторов, но обычно имеет 3-4 слоя клеток водоросли. Под альгальным слоем располагается толстая сердцевина, состоящая из рыхло расположенных гиф гриба. Ниже у большинства лишайников лежит нижний коровый слой, который по строению аналогичен верхнему коровому слою. Общее содержание водорослей в гетеромерном талломе не превышают 7% (Ahmadjian, 1993б).

      Синезеленая водоросль в талломе гетеромерных лишайников находится в определенной структуре, расположенной на поверхности слоевища, которые называются цефалодиями (Окснер, 1974). Долгое время считалось, что в качестве азотфиксаторов помимо цианобактерий лишайники содержат другие азотфиксирующие бактерии типа Azotobacter, но позднее эти данные были опровергнуты (Красильников, 1949).

      Природа взаимоотношений фотобионта и микобионта до сих пор полностью не ясна. В обществе лихенологов всегда шли оживленные дискуссии по этому вопросу. До настоящего времени нет единой точки зрения на этот вопрос.

      Начиная с времени, когда была открыта двойственная природа лишайников, начали появляться первые теории об отношении компонентов. Первой теорией, которая очень долго существовала, была теория мутуализма, выдвинутая А. де Пари. Он полагал, что компонентам присущи абсолютные симбиотические отношения. При этом компоненты не способны существовать друг без друга. Эти отношения он назвал симбиозом, и таким образом, ввел этот термин в обиход (Шапиро, 1991). Эта теория во многом была навязана всему научному миру С. Швенденером. В России сторонником это теории стал Мережковский, который в своих взглядах пошел еще дальше и создал теорию симбиогенеза о происхождении митохондрий и хлоропластов в клетке. (Мережковский, 1909).

      Позднее известный французский исследователь Е. Борне, изучая анатомическое строение слоевища лишайников, обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки - гаустории, всасывающие органы гриба. Этим фактом была подорвана идеалистическая теория симбиоза. В 30-е годы советский ботаник Еленкин обосновал теорию эндосапрофитизма. Он считал лишайники воздушными грибами, которые не только паразитируют на водорослях, но и убивают старые, не способные к интенсивному фотосинтезу клетки водоросли, тем самым представляя собой довольно развитую форму паразитических грибов (Еленкин, 1902—цит. по Окснер 1974).

       Во второй половине ХХ века отношения в лишайнике  перстали открыто называть паразитизмом. Этому послужило изучение физиологии лишайника. Оказалось, что гриб не только пользуется углеводами (главным образом спиртом рибитолом), но и обогащает водоросль всеми необходимыми для нее компонентами. Также, даже при самом глубоком стрессе, гриб никогда полностью не убивает водоросль, а поддерживает её состояние на уровне анабиоза. Между компонентами идет постоянный обмен веществ, что не позволяет говорить об идеальной модели паразитизма. Отношения в талломе стали называть контролируемым паразитизмом (Вайнштейн, 1988).

      На  сегодняшний день об отношениях компонентов  лишайника пользуются точкой зрения Ахмаджана. Он также называет их взаимоотношения контролируемым паразитизмом. В его модели гриб является «тираном, использующим пленную девицу водоросль, при этом снабжая её всем необходимым». Водоросль постоянно находится в угнетении, что не позволяет ей размножаться. Именно по причине угнетенности водоросли, поставщика питательных веществ для гриба, лишайник растет крайне медленно. Но постоянное угнетение водоросли позволяет ей выдержать очень суровые климатические и водные условия местообитания лишайников (Ahmadjian, 1993б). Таким образом, отношения компонентов лишайника крайне сложны и требуют дополнительных исследований.

      1.3 Экспериментальная  лихенология

      Совсем  недавно появилась новая отрасль  лихенологии, которая была названа экспериментальной лихенологией (Lobakova, Smirnov, 2011). Эта прикладная дисциплина первоначально занималась выделением микобионтов и фотобионтов в чистые культуры, с целью их дальнейшего ресинтеза для изучения симбиоза компонентов. Позднее, с развитием фармакологии, появилась необходимость получения некоторых лишайниковых веществ в больших количествах. Это дало начало развития учения о культуре лишайниковых тканей (Yoshimura et al, 1993).

      На  основании этого можно выделить два основных подхода исследований в этой области: первый основан на работах В.Ахмаджана о реконструировании и создании модельных систем лишайников (Ahmadjian, 1990) и израильского лихенолога М.Галун (Galun (ed), 1989). Второй подход полностью был разработан и внесен в пользование японской школой лихеногов. Он был разработан Й.Ямамото и развит его учениками (рис. 2).

      Первый  подход заключается на выделении  компонентов в чистом виде и дальнейшего  их ресинтеза. Он во многом описывает те процессы, которые происходят при половом размножении лишайников в природе. В ходе таких опытов используют апотеции лишайников и дикорастущую одноклеточную водоросль, которая соответствуетфотобионту. Впервые подход был использован Шталем (Stahl, 1877—цит. по Окснер, 1974), который использовал споры и гимениальные водоросли Endocarpon pusillum и Staurothele rugulosa.

     В конце 4—6 недель он отметил на синтезированном слоевище появление пикнидий, а в конце 4—5 месяцев на нем сформирова лись перитеции и споры. Современные лихенологи, владеющие методами чистых культур, делают много замечаний по поводу методики культур Шталя (Ahmadjian, Jacobs 1983), но фактические данные — получение слоевищ соответственных лишайников из их спор — все же не подлежат сомнению. Другие многочисленные опыты со спорами и водорослями лишайников не имели успеха из-за ранней контаминации молодых лишайников плесневелыми грибами.

     Данный  подход позже был разработ в работах В.Ахмаджана. Он использовал метод «чистых» культур и разработал методики выделения фото- и микобионтов (Ahmadjian, 1973), которыми пользуются до настоящего времени. Все эксперименты, проводимые им на лишайнике Cladonia cristatella Tulk., позднее были повторены М.Галун, которая проводила сходные опыты, только на других лишайниках. Итогом работ Ахмаджана было получение таллома лишайника Cladonia cristatella в лаборатории, чего не удавалось никому до него (рис. 2).

     Все культивируемые таким методом лишайники  не были похожи на свои дикорастущие формы  не только по анатомическим характеристикам, но и по биохимии. В искусственных  условиях гриб практически всегда убивал водоросль на ранних этапах развития таллома, что сильно препятствовало развитию метода и не позволяло получать полезные лишайниковые вещества.

      Данный метод представляет особый интерес из-за возможности синтеза  модельных ассоциаций (Ahmadjian, Jacobs 1983). Модельной ассоциацией называют такую модель взаимодействия компонентов, которая не встречается в дикой природе, и при которой образуется структура, похожая на лишайник (Смирнов, 2010). Впервые это показал сам Ахмаджан (Ahmadjian, Jacobs 1983), когда сумел получить первичные чешуйки слоевища из микобионта Cladonia cristatella и фотобионта Friedmannia israliensis, ассоциации которых не существует в природе. К сожалению, данные работы по получению новых видов лишайников не были продолжены, но вполне возможно, что в будущем появятся новые искусственно полученные виды лишайников. Это особенно актуально при современном развитии фармакологии, которой необходимы новые вещества как сырье для лекарств (Ahmadjian, 1991).