Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на множество  мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого  разного размера и формы: узкими и широкими,  слабо- и сильноветвистыми, плоскими и выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными, налегающими друг на друга своими краями или  строго отграниченными.

      Верхняя поверхность слоевища листоватых  лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или  матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками,  бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы выросты, реснички, образующие  опушение или войлочный налет.

      Нижняя  поверхность также разнообразна  по своему строению, но ее характерной  особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату.  В отличие от накипных лишайников, слоевище  которых целиком плотно срастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно  рыхло с ним связаны и в большинстве случаев  могут быть легко от него отделены.

     Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высоко организованными формами.

      Среди листоватых лишайников также встречаются  неприкрепленные, кочующие формы. Они не прикреплены к субстрату и свободно переносятся ветром с места  на место. В горных тундрах Сибири и Чукотки  на сухих горных склонах и пологих сопках обитает другой очень красивый кочующий лишай ник цетрария Ричардсона (Cetraria richardsonii). Темно-коричневые слоевища его в сухом состоянии сжимаются и свертываются  в комки, которые, как миниатюрные перекати поле, кочуют с помощью ветра с места на место.

Кустистые лишайники

      Слоевище  кустистых лишайников имеет вид  прямостоячего или повисающего кустика, реже  неразветвленных прямостоячих выростов.

      По  организационному уровню кустистые  лишайники представляют высший этап развития  слоевища.

      В отличие от накипных и листоватых форм  лишайников, для которых  характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников  наблюдается вертикально направленный рост  гиф и верхушечный рост слоевищ. Эти лишайники обычно прикрепляются к субстрату только небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие  напочвенные кустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевидными  ризоидами. Прикрепление повисающих слоевищ кустистых лишайников к коре дерева или  поверхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Последний имеет вид короткой ножки,  расширенной на конце в небольшую пяточку; он напоминает по внешнему виду гомф  листоватых лишайников, но отличается

от него анатомическим строением.

      Слоевища  кустистых лишайников могут быть  разных размеров. Высота самых маленьких  составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 – 50 см. Повисающие слоевища кустистых лишайников иногда могут достигать колоссальных размеров.

      Слоевища  кустистых лишайников чрезвычайно  разнообразны по форме. Наиболее простые  имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов. Но чаще кустистые  лишайники бывают разветвленными и образуют слоевище в виде густых компактных дерновинок. Среди кустистых лишайников различают  слоевища с плоскими и округлыми лопастями.  Более примитивным типом строения является  слоевище с плоскими лопастями. Эти слоевища  ближе всего стоят к листоватым лишайникам,  среди них имеются многочисленные переходные формы между листоватыми и кустистыми  слоевищами. Как и у листоватых лишайников,  у кустистых слоевищ с плосколинейными лопастями нередко наблюдается дорсовентральное  строение.

Физиологические и экологические  особенности лишайников

Способы питания лишайников

      Довольно  много исследований посвящено  процессу фотосинтеза у лишайников. Так  как  лишь небольшая часть их слоевища (5 – 10%  объема) образована водорослью, которая тем  неменее является единственным источником  снабжения органическими веществами, встает существенный вопрос об интенсивности фотосинтеза в лишайниках.

      Как показали измерения, интенсивность  фотосинтеза у лишайников намного  ниже, чем у высших автотрофных растений.

      Регуляция водного режима у лишайников происходит совсем по-иному, чем у высших растений, имеющих специальный аппарат, способный контролировать получение и расходование воды. Лишайники усваивают воду (в виде  дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро,  но пассивно всей поверхностью своего тела и  отчасти ризоидами нижней стороны. Такое поглощение слоевищем воды представляет собой  простой физический процесс, как, например,  впитывание воды фильтровальной бумагой. Лишайники способны впитывать воду в очень  больших количествах, обычно до 100 – 300%  от сухой массы слоевища, а некоторые слизистые лишайники (коллемы, лептогиумы и др.)  даже до 800 – 3900%.

      Минимальное содержание воды в лишайниках  в  природных условиях составляет примерно  2 – 15% от сухой массы слоевища.

      Отдача  воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой  лишайники  на солнце через 30 – 60 мин  теряют всю свою  воду и делаются хрупкими, т. е. содержание  воды в  слоевище становится ниже минимально  необходимого для активного фотосинтеза. Из  этого вытекает своеобразная «аритмичность»  фотосинтеза лишайников – его продуктивность меняется в течение дня, времени года,  ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.

        Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли  (а их большинство), воспринимают соединения  азота из водных растворов, когда их слоевища  пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, – на «птичьих  камнях», где много экскрементов птиц, на стволах деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Лишайники,  имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые  водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли.. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь  незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт  в слоевище лишайника ведет активный контроль  над освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.

Химический  состав лишайников

     Фенольные вещества лишайников, так называемые лишайниковые кислоты, являются многочисленной группой ароматических соединений. Все они являются специфическими метаболитами лишайников и их традиционно  используют при таксономических исследованиях, указывая в дополнение к морфологическим, экологическим и географическим характеристикам изучаемых таксонов.  
      Все организмы вынуждены создавать многоступенчатые защитные системы от губительного действия кислорода, находящегося в атмосфере и растворенного в воде, где он находится в молекулярной форме. Эта защита особенно необходима против активных форм кислорода - перекиси водорода, синглетного кислорода, супераксидного, гидроксильного и иных свободных радикалов кислорода. Антиоксидантотерапия за последнее десятилетие стала одним из ведущих направлений в фармакологических и клинических разработках. При этом использование синтетических антиоксидантов: ионола, будилгидроксианизола показало их токсичность, и возникла необходимось замены синтетических антиоксидантов в пищевой промышленности и медицине природными соединениями.  
          Подробно изучены депсидоны лишайников и пигмнты, которые оказались гидроксиантрахинонами, и следует указать, что совместное нахождение целого набора ароматических структур в лишайнике создает сплошной экран для ультрафиолетовой части солнечного света. Абсорбционные максиммумы ультрафиолетовой области спектров найденных депсидонов, атранорина и усниновой кислоты, а также пигментов накладываются друг на друга и обуславливают этот экран.  
    Антимикробная активность усниновой кислоты. Антибиотическая активность лишайников была впервые описана в 1944 г. Самым известным лишайниковым антибиотиком является усниновая кислота, которая одновременно является и очень распостраненным в лишайниках веществом. Усниновая кислота имеет строение бензофурана, ее относят к фенольным соединениям, она легко кристаллизуется в виде красивых бледно-желтых игл, плохо растворима в воде, слабо растворима в спирте. Антибиотическая активность усниновой кислоты очень зависит от характера оптического вращения. Все три формы усниновой кислоты были в прошлом широко изучены на антимикробную активность, была найдена их преобладающая активность против граммоположительных и кислотостойких микроорганизмов. С середины нашего века препараты усниновой кислоты находят клиническое применение в ряде стран. В нашей стране был разработан препарат бинан. Это натриевая соль усниновой кислоты. 1% раствор в масле или на пихтовом бальзаме, а также раствор в спирте. Бинан в спирте (несколько капель) прекрасно лечит воспаленное горло и предотвращает ангину; бинан на пихтовом масле хорошо лечит ожоги.  
   Источником положительного - усниновой кислоты, очевидно, должны быть уснеи, которые, к сожалению, до сих пор являются ненужным отходом ввместе с корой и ветками деревьев при лесозаготовках. Техника снятия растений и их первичная обработка просты. Извлечение вещества и очистка являются стандартными операциями и не связаны с применением опасных химикатов.  
    В добавление к сказанному, эпифитные лишайники разных видов с лесоповалов можно использовать в парфюмерной промышленности для получения так называемых резиноидов, фиксаторов запахов духов, одеколонов и туалетного мыла. Одним из результатов научно-исследовательской работы по ароматическим лишайниковым соединениям стало создание коллекции этих веществ.  

Лишайники – организмы гигиенометры

      Каждый  из нас - свидетель и участник изменения  окружающей природной среды. Наблюдательный человек может заметить, что вокруг больших городов и там, где  происходит интенсивное загрязнение  среды автомобильным транспортом, тепловыми электростанциями, предприятиями черной и цветной металлургии, строительной или добывающей промышленности, с той или иной скоростью исчезают представители разных видов животных и растений, ранее здесь обычных. Зачастую, правда, им на смену приходят новые виды.

      Если  говорить о растениях, то это либо культуры, возделываемые на полях, в  садах и огородах, и сопровождающие их сорняки, либо деревья, кустарники и  цветы, используемые в озеленении.

      А вот многие представители исконно  местной флоры иногда целиком исчезают с территорий, подвергающихся интенсивному антропогенному воздействию и загрязнению. К их числу относятся и лишайники.

      Все необходимое для жизни лишайники  получают из воздуха и атмосферных  осадков и при этом не имеют  специальных приспособлений, предотвращающих поступление в их тела различных загрязнителей. Особенно губительны для лишайников различные окислы, образующие при соединении с водой кислоты той или иной концентрации. Поступая в таллом, такие соединения разрушают хлоропласты водорослей, равновесие между компонентами лишайника нарушается, и организм гибнет. Поэтому многие виды лишайников быстро исчезают с территорий, подверженных значительному загрязнению, в частности из городов, где автотранспорт и ТЭЦ являются поставщиками кислотных загрязнителей.

      Еще в середине прошлого века классик  лихенологии В.Нюландер (W. Nylander), швед по происхождению, долгое время работавший во Франции, обратил внимание на постепенное исчезновение лишайников из Люксембургского сада из-за использования новых видов топлива и газа для освещения парижских улиц.

      Это дало ему основание назвать лишайники  «гигиенометрами», видовой состав и  состояние которых на данной территории отражают качество воздуха и комфортность условий проживания для самого человека.

      Действительно, долгоживущие и медленнорастущие лишайники, реагирующие в условиях постоянного  воздействия загрязнений даже на относительно слабое увеличение их концентрации, оказались очень удобным объектом для подобной биоиндикации. И в  последние десятилетия нашего века во многих странах видовой состав и особенности распространения лишайников, в особенности эпифитных, в городах, зонах воздействия крупных объектов индустрии и на других территориях стали объектом пристального изучения специалистов.

      Конечно, данные о видовом составе лишайников не могут быть основой для оценки фактической концентрации загрязнителей  в среде. Хотя для некоторых регионов и была найдена зависимость концентрации двуокиси серы в воздухе и наличием в местной лихенофлоре представителей тех или иных конкретных видов, это не может быть механически перенесено на другие территории.

      Однако  нельзя забывать, что с биологической  точки зрения и с позиций охраны природы фактические концентрации загрязнителей в среде малоинформативны. Куда важнее знать биологический эффект многовариантного действия различных фитотоксикантов, наглядно интегрируемый в реакции лишайников. Исчезновение представителей чувствительных к загрязнению видов должно быть сигналом опасности для других организмов, и в том числе для человека.

      В наши дни было бы даже удивительно  встретить в сохранившихся в  городе лесных массивах, в которых, видимо, нет квадратного дециметра, по которому бы не ступала нога человека (а вытаптывание весьма негативно  действует на лишайники), представителей таких заметных напочвенных видов, как исландский мох, олений мох, Peltigera или Stereo-caulon tomentosum. Отсутствие на деревьях бородовидных бриорий (Bryoria) и усней (Usnea), накипных Pertusaria или ряда видов рода Lecanora связано с сильным загрязнением воздушного бассейна, поскольку представители этих видов отрицательно реагируют даже на незначительную примесь в воздухе таких загрязнителей, как двуокись серы, окислы азота, углерода и другие.

      И конечно же, как причину исчезновения многих лишайников следует назвать уничтожение их местообитаний, застройку обширных площадей жилыми домами, предприятиями, прокладку дорог и многие другие процессы, продолжающиеся и поныне.

      Эти отдельные факты свидетельствуют, что лишайники как таксономическая  группа еще длительное время будут сохранять свои позиции на планете и, возможно, переживут человека. Конечно, многие виды лишайников исчезают из тех или иных подвергшихся загрязнению районов. Многие, но не все. Некоторые продолжают существовать на этих площадях, а иногда даже расширяют за их счет территорию своего распространения. Так что лишайники как группа организмов на планете сохранятся. И когда человечество по тем или иным причинам исчезнет с лица Земли, они вновь освоят некогда занимаемые ими местообитания. А отступление отдельных видов с конкретной территории должно быть тревожным сигналом прежде всего для нас. Ибо ясно, что качество воздуха в городе требует принятия эффективных и масштабных мер для его улучшения.