СОДЕРЖАНИЕ

В МИРЕ ЛИШАЙНИКОВ

 

Мимо малого мира проходишь ты как посторонний. 
Сев на камень, вглядись в удивительный микрорельеф. 
На лесном валуне - между мхами - причуды кладонии. 
Эти формы познай, их фантастику запечатлев.

Будто явлен  в модели нам образ другой биосферы! 
Вот лишайник - как рюмочка, рядом-как гранистый лед. 
А наросты цетрарий похожи на дебри Венеры, 
Через эту чащобу торопится жук-вездеход.

Без лишайников Север всю прелесть бы сразу утратил, 
Потому изучаю палитру задобренных скал.

Ю. Линник

Лишайники и их отличие от других растений

 

      Лишайники представляют своеобразную группу комплексных  организмов, тело которых всегда состоит  из двух компонентов – гриба и  водоросли. Сейчас каждый школьник знает, что в  основе биологии лишайников лежит явление симбиоза – сожительства двух различных организмов. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, и открытие Симоном Швенденером в 1867 г. их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий  того времени.

      Известно более 20000 лишайников.  И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

      В настоящее время лихенология (лат. Lichen – лишайник) – наука о лишайниках  – изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников. Ниже эти  вопросы будут освещены.

Чем же лишайники отличаются от других растений?

      Во-первых, специфичный признак лишайников - симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофной водоросли (фикобионта).

      Во-вторых, лишайники образуют особые морфологические  типы, жизненные формы, не встречающиеся  отдельно у слагающих лишайниковое слоевище грибов и водорослей.

      В-третьих, для лишайников в целом и каждого  его компонента в отдельности  характерен особый тип метаболизма.

      В-четвертых, весьма специфична биохимия лишайников, образование в них вторичных  продуктов обмена - лишайниковых веществ, не встречающаяся в других группах организмов.

Наконец, лишайники отличаются от других групп  веществ, в том числе и от свободноживущих  грибов и водорослей, особой биологией: способом размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям.

Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

 

      Вопрос  взаимоотношения гриба и водоросли  в слоевище лишайника занимал  умы ученых еще в конце прошлого столетия, да и в наше время продолжает волновать  лихенологов. Со дня открытия С.Швендера прошло более 100 лет. За этот период появилось не менее десятка теорий, пытающихся объяснить отношение между грибом и водорослью, однако среди них нет ни одной общепризнанной и окончательно доказанной. С.Швендер, обнаружив, что лишайник состоит из гриба и водоросли,  предположил, что гриб в слоевище паразитирует на водоросли. Однако он ошибочно отвел роль хозяина, а водоросли-раба.

      Наибольшее  распространение среди ученых  того времени получила теория мутуалистического  симбиоза. Сторонники этой теории считали, что в слоевище лишайника гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе: водоросль «снабжает» гриб органическими веществами, а гриб «защищает» водоросль от чрезмерного нагревания и освещения и «обеспечивает»  ее водой и неорганическими солями. Однако  в 1873 г. этой идеалистической теории был нанесен удар. Известный французский исследователь Е.Борне, изучая анатомическое строение слоевища лишайников, обнаружил внутри  водорослевых клеток грибные отростки – гаустории, всасывающие органы гриба. Это позволяло думать, что гриб использует содержимое клеток водорослей, т. е. ведет себя как паразит.

      За  прошедшие со времен Борне 100 лет  в  слоевище лишайников было открыто  и описано  много различных  форм абсорбционных, или  всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно  прижимаются  к клетке водоросли или проникают в нее и служат, как предполагают, для  передачи веществ, которые образуют водоросли  в результате своей жизнедеятельности, грибному компоненту.

      О том, что в слоевище лишайника  происходит обмен веществами между  грибом и водорослью, ученые стали говорить сразу после открытия двойственной природы лишайников. Однако некоторые экспериментальные подтверждения этим предположениям были получены лишь за последние три десятилетия. Применение новейших методов физиологических исследований с использованием меченых атомов  углерода и азота, особых красящих веществ и  некоторых других позволило установить, что  гриб получает вещества, ассимилируемые водорослью, и ведет себя в слоевище лишайника  как паразитический организм. Однако для  существования как самого гриба, так и лишайника в целом необходимо, чтобы водоросль,  окруженная со всех сторон грибными гифами,  все-таки могла жить и более или менее нормально развиваться. Если гриб начнет проявлять  себя слишком активно, поражать все без исключения водоросли и, использовав их содержимое,  уничтожать их, это в конце концов может при вести к гибели всех водорослей слоевища. Но  тогда, уничтожив весь свой запас питания, погибнет и сам гриб, а значит, перестанет существовать и лишайник.

      Гриб  должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв – здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он мог  бы питаться.

      Учеными были замечены любопытные защитные реакции  со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка  делилась. При этом плоскость деления, как  правило, проходила как раз через участок,  занятый гаусторием, а образовавшиеся в результате этого процесса дочерние клетки были  свободны от гаусториев. Было замечено также,  что обычно гриб поражает водоросли, уже  достигшие определенной стадии зрелости. Однако  большей частью защитная реакция водорослей  против активности грибного компонента очень  слаба.

      Интересную  мысль о взаимоотношении компонентов  в слоевище лишайника высказал в  60-х годах нашего столетия крупнейший советский лихенолог А.Н.Окснер. Он пришел  к выводу, что водоросль в слоевище лишайника,  полностью изолированная от внешней среды  грибной тканью, обязательно должна забирать  у грибного компонента все необходимые для  своего существования вещества, за исключением тех органических соединений, которые  она сама вырабатывает на свету в процессе

ассимиляции углекислоты. К этим жизненно необходимым  для водоросли веществам относится  прежде всего вода, а также минеральные соли,  азотистые и некоторые другие неорганические  соединения. Следовательно, и водоросль в слоевище лишайника проявляет себя как паразит.  Причем это вовсе не противоречит общему  характеру ее питания. Как показало изучение  лишайниковых водорослей в чистых культурах,  многие из них, будучи большей частью автотрофными организмами, способны и к миксотрофному питанию.

        Ученые считают, что водорослевый и грибной компоненты лишайника  находятся в очень сложных взаимоотношениях.  Микобионт ведет себя как паразит и сапрофит на теле водоросли, а фикобионт, в свою очередь, паразитирует на лишайниковом грибе.  При этом паразитизм фикобионта всегда носит  более умеренный характер, чем паразитизм  гриба.

      Однако  все высказанные по этому поводу  точки зрения до сих пор остаются лишь догадками и большей частью не подтверждены экспериментально: лишайники оказались очень трудным объектом для физиологических исследований. Ученые пока не научились выращивать  и поддерживать в живом состоянии слоевище  лишайников в искусственных условиях. Время от  времени появляются сообщения об удачных  опытах выращивания лишайника в условиях  лаборатории, но пока эти сообщения единичны  и не всегда достоверны.

      Одной из причин неудач подобных попыток  можно считать чрезвычайно медленный рост  лишайников. Лишайники – многолетние растения. Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе  деревьев или на почве, составляет не менее  20 – 50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония  достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего  0,2 – 0,3 мм.

      Кустистые и листоватые лишайники растут несколько  быстрее – в год их слоевище увеличивается на 2 – 3 мм. Поэтому, чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории, требуется не менее 20 лет, а может быть, и вся  жизнь исследователя. Трудно проводить столь  долговременный эксперимент! 

Внешнее и внутреннее строение лишайников

Морфология  слоевища лишайников

 
 

      Слоевище  лишайников очень разнообразно  по окраске, размерам, форме и строению.

      Лишайники окрашены в самые различные  цвета.У лишайников различают  пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор не выяснен, но совершенно  очевидно, что важнейшим фактором, влияющим  на этот процесс, является свет.

      Иногда  цвет слоевища зависит от окраски  лишайниковых кислот, которые откладываются  в виде кристаллов или зернышек на поверхности гиф. Большинство лишайниковых кислот  бесцветны, но некоторые из них окрашены, и  иногда очень ярко – в желтый, оранжевый, красный и другие цвета. Окраска кристаллов этих  веществ определяет и окраску всего слоевища.  И здесь важнейшим фактором, способствующим  образованию лишайниковых веществ, является  свет. Чем ярче освещение в месте произрастания лишайника, тем ярче он окрашен.

      Насколько разнообразны слоевища лишайников по окраске, настолько же разнообразны  они и по форме. Слоевище может  иметь вид  корочки, листовидной  пластинки или кустика.  В зависимости  от внешнего облика различают  три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники.

Накипные  лишайники

 

      Слоевище  накипных лишайников имеет вид  корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина  корочки очень различна. Она может  быть весьма тонкой и иметь вид еле заметной накипи  или порошкообразного налета; может быть толщиной 1 – 2 мм, а иногда бывает и довольно толстой, достигая в толщину половины сантиметра. Как правило, накипные слоевища небольших  размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров или сантиметров, но иногда может достигать и 20 – 30 см. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров.Накипные слоевища плотно  срастаются с субстратом сердцевинными гифами.

      Наиболее  примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) –  это  слоевище в виде тонкого порошкообразного  налета. Оно носит название лепрозного.  Лепрозные слоевища очень просты по своему  строению. Они состоят из скоплений отдельных  комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко  отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются  в новые лепрозные слоевища.

Примитивно  устроенным считается также  накипное слоевище в виде отдельных разбро- санных бородавочек или зернышек.

      Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной корочки.  Такие слоевища обычно уже имеют дифференцированную структуру: на поперечном срезе здесь можно различить коровой слой,  слой водорослей и сердцевину.

      Корочка этих лишайников может быть цельной,  гладкой или иметь неровную поверхность – бородавчатую, бугорчатую, с различными

шиповидными выростами и т. д.

      Переходной  формой между накипными и  листоватыми  лишайниками является чешуйчатое слоевище.

Листоватые  лишайники

 
 

      Слоевище  листоватых лишайников имеет вид  листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для  него округлая форма, которая обусловлена  горизонтально-радиальным ростом гиф. В начале образования слоевища гифы листоватых  лишайников растут от одного зачатка по радиусам окружности. У взрослых растений также  наблюдается краевой рост гиф. Обычно молодые  слоевища имеют правильную округлую форму,  но позднее они начинают неравномерно

разрастаться  и  форма их делается неправильной.  Обычно форма слоевища определяется характером субстрата. Чем ровнее его поверхность, тем  более правильную округлую форму имеют слоевища листоватых лишайников.

      Наиболее  простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой  листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10 – 20 см. Такая пластинка нередко  бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно серый, темно-коричневый или черный цвет  Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного.

      Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или рассечено на широкие доли.