Контрольная работа по "Морфологии растений"

Листья на стебле располагаются в определённом порядке и развиваются с той или иной последовательностью. Листорасположение, порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в структуре побега и зависит в первую очередь от порядка заложения листовых зачатков на конусе нарастания и обычно является систематическим признаком. Различают 3 основных типа листорасположения: спиральное, или очередное - от каждого узла стебля отходит 1 лист (дуб, берёза, злаки, зонтичные); супротивное - на каждом узле сидят друг против друга 2 листа (клён, сирень, губоцветные); мутовчатое - каждый узел несёт 3 и более листьев (олеандр, элодея, уруть). Общая закономерность всех типов листорасположения — равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах спирали, называемой основной генетической спиралью. Для супротивного и мутовчатого листорасположения характерно чередование листьев соседних пар или мутовок; при этом на стебле образуются вертикальные ряды листьев (ортостихи), в числе, вдвое большем, чем число листьев на одном узле. Спиральное листорасположение по числу ортостих и величине углов дивергенции (расхождения) между последовательными листьями может быть разнообразным и выражается формулой листорасположения, которая представляет дробь, соответствующую значению угла дивергенции в долях окружности. Наиболее часто встречаются 1/2 (двурядное Л.), 1/3 (трехрядное Л.), 2/5, реже — 3/8, 5/13 и т. д. Знаменатель дроби показывает число ортостих; чем он больше, тем меньше листья затеняют друг друга. Причины правильности листорасположения связаны с размерами конуса нарастания и листовых зачатков и их взаимовлиянием.

В ходе эволюции у различных групп растений лист возник неодинаково:

- макрофильная линия эволюции - у большинства высших растений (па­поротниковидные, голосеменные, покрытосеменные) лист образовался в результате уплощения и последующего срастания систем конечных боковых осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела первичных наземных растений типа раиофитов. При этом была утрачена способность к длительному верхушечному росту и ветвлению. Только у папоротников листья, называемые вайями, способны к более длительному, чем у других растений, росту в длину;

- микрофильная линия эволюции - у современных и ископаемых плауновидных листья возникли как экзогенные выросты осевых органов (энации).

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

Онтогенез листа. Внутрипочечная фаза развития листа начинается с заложения его в виде бокового выступа (апекса) побега — листового бугорка, из которого в дальнейшем развивается зачаток (примордий) листа (рис. 1). Первое время зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину за счет краевого (маргинального) роста. При этом вследствие более активного роста со спинной стороны он изгибается по направлению к апексу побега. Однако у семенных растений апикальный рост быстро прекращается.

Рис. 1. Формирование округлого унифациального листа:

а - бифациальный лист; б - унифациальный лист; 1 - верхняя (брюшная) поверхность; 2 - нижняя (спинная) поверхность; 3 - ксилема; 4 - флоэма; 5 - полость листа

С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа, которая сопровождается у двудольных почти равномерным поверхностным ростом. Он происходит за счет многократного деления всех клеток зачатка листа и дальнейшего увеличения их размеров. Это приводит к увеличению поверхности листьев в десятки, сотни и даже тысячи раз.

После прекращения роста всей поверхности происходит диффе­ренциация клеток меристемы в постоянные ткани, но в основании листа остается интеркалярная меристема, за счет деятельности которой лист продолжает расти еще некоторое время, т. е. в это время он растет своим основанием. У некоторых растений интеркалярный рост продолжается довольно долго (амариллис, кливия, агапантус). Но наиболее длительным (до 100 лет) интеркалярным ростом обладают листья вельвичии удивительной.

Рис. 2. Онтогенез листа (схема): 1 — основание листа; 2— прилистники; 3— черешок; 4 — листовая пластинка

7.      Типы степи и их эволюция

Cтель, или осевой цилиндр, представляет собой область органа, включающая систему проводящих тканей и отграниченная от первичной коры специализированным, внутренним слоем последней - эндодермой, или крахмалоносным влагалищем. Корень в его строении консервативен, и конструкция его стели в основных чертах сходна у высших растений всех систематических групп различных геологических эпох. Строение же стели в стебле проходило в процессе эволюции (в филоморфогенезе) ряд этапов. Строение стели взрослых особей современных голосеменных и покрытосеменных представляет конечные ступени филоморфогенеза стели.

 Рассмотрим в основных чертах последовательные этапы эволюции стели. Изложение поясним примерами строения ее у растений прошлых геологических эпох или у современных консервативных папоротникообразных, сохранивших стель более или менее примитивной конструкции. Предварительно напомним, что стель может включать, кроме проводящих пучков и арматурных тяжей или пластинок, еще и паренхиму. Паренхима, находящаяся в центре стели, представляет сердцевину (medula), паренхима между проводящими пучками образует первичные сердцевинные лучи, паренхима кнаружи от проводящих пучков - перицикл. Родоначальный, примитивный тип стели - протостель (рис. 1, А). Эта стель без сердцевинных лучей, состоящая из тяжа ксилемы и из окружающей его флоэмы.

Рис. 1. Модели:

А - протостели; Б - сифоностели; В - диктиостели.

Протостелью обладали осевые органы, еще не расчлененные на стебли и корни, девонских псилофитов (Psilophyta). У наиболее примитивных из них (Rhynia, Hornea) вдоль органа проходил в центре тяж ксилемы, состоявший из кольчатых трахеид, более узких в центре. Флоэма, окружавшая ксилемный тяж, была построена из удлиненных тонкостенных клеток с наклонными поперечными перегородками без ситечек. Перицикл и эндодерма еще не дифференцировались. Стель резко выделялась на поперечных срезах от окружающей коровой паренхимы в силу малых размеров и тонкостенности клеток флоэмной части стели. Многие ископаемые папоротники и некоторые из современных (как Gleichenia) обладают протостелью. Размеры растений, обладающих протостелью, малы: диаметр протостели не превышает 0,3-3 мм.

 У псилофитов, получивших в процессе эволюции более крупные размеры и дифференцировку надземного побега на стебель и листья, и у других папоротникообразных происходило параллельно с увеличением размеров их органов усложнение формы и строения стели. Морфолог Боуэр выдвигает, опираясь на основные положения учения Дарвина, физиологическое объяснение того явления, что в процессе эволюции под действием естественного отбора закреплялись изменения стели, выражающиеся в определенных чертах ее усложнения. Передача веществ из проводящих тканей в окружающие их живые паренхимные клетки и передвижение веществ в обратном направлении тем лучше, чем больше поверхность соприкосновения между проводящими и живыми тканями. По математическим законам, увеличение тела с сохранением геометрического подобия влечет за собой увеличение поверхностей пропорционально квадрату любого линейного размера, а увеличение объемов пропорционально кубу линейного измерения. Из этого следует, что если орган увеличивается, сохраняя неизменными пропорции в общих размерах и в размерах стели, то поверхность соприкосновения между проводящими тканями и живыми клетками органа становится физиологически недостаточной. Выходом из этого положения являлись происшедшие на базе действия естественного отбора усложнения в форме стели. Уже у более крупных и более высокоорганизованных псилофитов (у Asteroxylon) стель приобрела резко выраженную в поперечных сечениях лопастно-звездчатую форму - стала актиностелью. У Asteroxylon узкие трахеиды протоксилемы расположены по углам стели (на концах лопастей звезды в поперечных сечениях). В промежутках между лучами ксилемы находятся флоэмные группы. Имеются уже намеки на появление эндодермы. Актиностель найдена и у некоторых ископаемых папоротников со стелью диаметром до 15 мм.

Другим средством увеличения поверхности соприкосновения проводящих тканей с живой паренхимой является "витализация" ("оживление") стели. В стебле древних папоротникообразных - не только псилофитов, но и большинства видов лепидодендрона - ксилема состояла сплошь из трахеид. Из растений крупных размеров выживали те, стель которых изменялась в направлении витализации; часть клеток в ксилеме оставались живыми, паренхимными. Некоторые клетки в стели предков, у которых утолщались стенки, появлялись окаймленные поры и исчезало живое содержимое, в организме потомков останавливались в своем онтоморфогенезе на стадии живых клеток с тонкими стенками и простыми порами.

У ряда вымерших крупных папоротников (например, Asterochlaena) обнаружена промежуточная стадия: наличие "витализованной", или "смешанной", сердцевины - в центральной части ксилемы среди трахеид находились живые паренхимные клетки. У некоторых из сохранившихся доныне во флоре земного шара примитивных папоротников (У Ophioglossum, Βοtrychium) в молодом стебле имеется протостель с ксилемным тяжом, состоящим сплошь из трахеид. По мере роста стебля в длину продолжение тяжа приобретает паренхимную сердцевину, содержащую кое-где трахеиды.

Стель, содержащая в центре паренхимную сердцевину (так называемая сифоностель, рис. 1, Б), может отграничиваться от сердцевины внутренней эндодермой, дифференцирующейся в сердцевине (как папоротника Todea hymenophylla). У некоторых папоротников имеется и внутренняя флоэма - в виде неполного кольца (у папоротника Osmunda). У более высокостоящих папоротников выработалась сифоностель, имеющая сердцевину с внутренней эндодермой, кольцо внутренней флоэмы, кольцо ксилемы и наружное кольцо флоэмы, граничащее с наружной эндодермой. 

Рис. 2. Различные направления филоморфогенеза протостели.

Ксилема отмечена штриховкой, а флоэма - точками. Верхний ряд: 1 - протостель; 2 - эктофлойная сифоностель; 3 - амфифлойная снфоностель (соленостель); 4 - разрыв трубки соленостели, образование частной протостели; 5 - диктиостель. Нижний ряд: 1 - протостель; 2 - сифоностель; 3 - сифоностель с расчлененной ксилемой; 4 - эустель.

Стель подобного типа называется амфифлойной сифоностелью или соленостелью (рис. 2), в отличие от эктофлойной сифоностели (рис. 2), имеющей флоэму только кнаружи от ксилемы. Параллельно с образованием ответвлений стели в боковые ветви стебля и в листья происходит переход конструкции стели от цилиндрической или полуцилиндрической к сетчато-полуцилиндрической. Эволюция стели в этом направлении произошла у представителей большой группы высших растений: папоротникообразных (Pteropsida), голосеменных (Gymnospermae) и покрытосеменных (Angiospermae) - и характеризуется тем, что проводящая система ветви и листа отражается на строении стели несущего их органа, вызывая образование в стели прорывов, или брешей. Вместе с тем усиливается и витализация стели: под эндодермой дифференцируется паренхиматический перицикл. Во флоэме и ксилеме появляется паренхима. Каждая ситовидная трубка и каждый сосуд входят в непосредственное соприкосновение с живыми клетками. В области листовых прорывов внешняя и внутренняя эндодермы смыкаются как в стели стебля, так и в отходящем листовом следе; сердцевина стебля входит в прямое сообщение с его первичной корой и с сердцевиной листового черешка.

На сильно облиственных стеблях, т. е. при тесном расположении листовых прорывов, соленостель представляет трехмерную сетку, имеющую на поперечных разрезах вид кольца из перерезанных звеньев стели (меристелей) с участками основной ткани в промежутках. Такая соленостель называется диктиостелью3 (рис. 181, В; 182, 5; 183). На более высокой стадии морфогенеза диктиостели в каждый лист отходит (например, у папоротника мужского) по нескольку тяжей, прикрепляющихся к нижнему и боковому краям листового прорыва.

Дальнейшие этапы эволюции стели - образование перфорированной и полициклической диктиостели. 

Рис. 3. Отпрепарированный отрезок диктиостели мужского папоротника (Dryopteris filixmas), в перспективном изображении:

1 - листовые бреши; 2 - обрезанные листовые следы.

Рис. 4. Отпрепарированный и развернутый в одну плоскость отрезок диктиостели с перфорациями (с "окнами") папоротника Stenochlaena tenuifolia.

8.      Назовите и зарисуйте гаметофиты мхов, папоротников (равноспоровых и разноспоровых) цветковых растений

Мхи, как правило, многолетние и в основном низкорослые растения. Высота их чаще всего не превышает 30 см. Ограниченность роста, по мнению ряда ученых, связана с недоразвитостью проводящей системы, которая у них представлена вытянутыми в длину клетками, расположенным друг над другом. Но такая закономерность также может быть обусловлена особенностями жизненного цикла мхов.

Гаметофит несет органы полового размножения: архегонии и антеридии. При созревании антеридиев, сперматозоиды, двигаясь в капле воды, проникают в архегонии и сливаются с яйцеклеткой. Таким образом, для оплодотворения мохообразным нужна влага, содержание которой уменьшается с высотой.

У мохообразных как и у всех высших растений происходит чередование поколений: бесполого (спорофит) и полового (гаметофит). В жизненном цикле преобладает гаметофит. У низших мохообразных тело гаметофита слабо дифференцированное, слоевищное. У высших мохообразных гаметофит представляет собой зеленое растение, имитирующее побег. В отличие от побега других высших растений, клетки гаметофита несут гаплоидный набор хромосом, и, следовательно, сходство чисто внешнее.

Гаметофит несет слабодифференцированные листовидные образования – филлоиды. У большинства мхов также имеются ризоиды, органы аналогичные корням, выполняющие те же функции, но имеющие другое строение и происхождение. Рост гаметофита верхушечный.

Рис. Спорофит прикрепляется к гаметофиту

После оплодотворения из зиготы развивается спорофит  (спорогон). Спорофит развивается на гаметофите, получает от него воду и питательные вещества. Он представляет собой шаровидную или эллиптическую коробочку на цилиндрической ножке, которая заканчивается гаусторией (пятой). Внутри коробочки из спорогенной ткани после мейоза образуются гаплоидные споры. Споры прорастают в многоклеточную зеленую протонему, сходную по строению с нитчатыми водорослями. Она ветвится, на ней появляются почки, из которых затем вырастают  гаметофиты мха.