История развития клетки

     Митоз – способ деления клеток, при котором генетический материал (хромосомы) распределяется поровну между новыми (дочерними) клетками.

     Начинается с разделения ядра на два дочерних. Аналогично делится и цитоплазма. Процессы, происходящие от одного деления до другого, называются митотическим циклом. Он состоит из 2 стадий – интерфазы (стадии покоя) и собственно митоза (стадии деления).

     В интерфазе в клетке происходит образование ДНК. Интерфаза делится на 3 периода. В первый период, продолжающийся 12—24 ч, происходит накопление РНК и белков. Второй период (синтетический) характеризуется образованием ДНК, в результате чего её количество удваивается. В течение третьего периода (постсинтетического) происходит накопление энергии, после чего клетка из стадии интерфазы переходит к митозу.

     Митоз проходит 4 последовательные фазы – профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе хромосомы уплотняются, скручиваются в спирали и становятся видимыми под микроскопом. Мембрана ядра растворяется под действием ферментов, ядрышко исчезает. Центриоли начинают расходиться к полюсам. Между полюсами формируется веретено деления клетки – структура, состоящая из РНК и белка. К концу профазы хромосомы удваиваются, но члены каждой пары удерживаются рядом. В метафазе они располагаются по экватору клетки. Хроматиды прикреплены к нитям веретена и уже начинают отсоединяться. В анафазе каждая хроматида приобретает собственную центромеру, удлиняется и становится дочерней хромосомой. Нити веретена, прикреплённые к центромерам, разводят «молодые» хромосомы к полюсам клетки. В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов, их спирали раскручиваются, удлиняются и опять становятся плохо видимыми в микроскоп. Образуется ядерная оболочка, вновь появляется ядрышко. В результате клетка имеет двойное количество клеточных структур и общую цитоплазму. В конце митоза происходит её деление. В экваториальной зоне клетки образуется перетяжка, делящая её на 2 дочерние. У растений на месте перетяжки образуется пластинка из целлюлозы.  
                         
     Продолжительность митотического цикла у разных клеток различна (от нескольких часов до нескольких дней) и зависит от многих факторов: температуры, физиологического состояния организма и др. Разные ткани обладают разной митотической активностью. В стабильных (мышцы, нервная система) клетки не делятся, а лишь подвергаются возрастным изменениям (стареют). Растущие ткани содержат клетки, не обладающие митотической активностью, и клетки, делящиеся посредством митоза. В результате органы из этих тканей способны к росту. Обновляющиеся ткани (кожи, костного мозга, кишечника) содержат клетки, постоянно делящиеся в течение всей жизни организма. 

     Мейоз – (от греч. méiosis — уменьшение), редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом).

     Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения. Мейоз — обязательное звено полового процесса и условие формирования половых клеток (гамет).

     Биологическое значение Мейоза заключается в поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе.

     Мейоз — один из ключевых механизмов наследственности и наследственной изменчивости. Поведение хромосом при Мейозе обеспечивает выполнение основных законов наследственности.

     В  зависимости от места Мейоза в жизненном цикле организмов различают 3 типа: гаметный, или терминальный, Мейоз (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет. Зиготный, или начальный, (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет. Споровый, или промежуточный, (у высших растений), имеет место накануне цветения и приводит к образованию гаплоидного гаметофита, в котором позднее образуются гаметы.

У простейших (Protozoa) встречаются все 3 типа.

     Перед  Мейозом происходит удвоение количества ДНК в клетке. В ходе двух делений ДНК делится поровну между 4 клетками. В результате первого (редукционного) деления Мейоза пары гомологичных хромосом разъединяются и члены пар расходятся в 2 клетки (редукция числа хромосом). Каждая хромосома сохраняет две продольные половины — хроматиды. В результате второго деления хроматиды расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских клеток получает по одной хроматиде. Т. о., первое деление Мейоза принципиально отличается от митоза, а второе — это митоз в клетках с гаплоидным числом хромосом. Во время Мейоза, перед редукцией числа хромосом, происходит обмен участками гомологичных хромосом — кроссинговер, приводящий к перераспределению аллельных генов. Мейоз длится много дольше митоза

     Первая  фаза мейоза — профаза I, наиболее сложная и длительная, подразделяется на 5 стадий. Лептотена — стадия тонких нитей, когда хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны, видны утолщения — хромомеры. Зиготена — стадия начала попарного, бок о бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Пахитена — стадия толстых нитей; гомологичные хромосомы стабильно соединены в пары — биваленты, число которых равно гаплоидному числу хромосом; под электронным микроскопом видна сложная ультраструктура в месте контакта двух гомологичных хромосом внутри бивалента: т. н. синаптонемальный комплекс, который начинает формироваться ещё в зиготене; в каждой хромосоме бивалента обнаруживаются 2 хроматиды; т. о., бивалент (тетрада, по старой терминологии) состоит из 4 гомологичных хроматид; на этой стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне; цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии. Диплотена — стадия раздвоившихся нитей; гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2—3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты хроматид) — цитологическое проявление кроссинговера. Диакинез — стадия отталкивания гомологичных хромосом, которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы хромосом (терминализация); хромосомы максимально коротки и толсты (за счёт спирализации) и образуют характерные фигуры: кресты, кольца и др. Следующая фаза М. — метафаза I, во время которой хиазмы ещё сохраняются; биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь центромерами гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена. В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена расходятся к полюсам; при этом каждая хромосома пары может отойти к любому из двух полюсов, независимо от расхождения хромосом др. пар. Поэтому число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2n, где n — число пар хромосом. В отличие от анафазы митоза, центромеры хромосом не расщепляются и продолжают скреплять 2 хроматиды в хромосоме, отходящей к полюсу. В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК — интеркинез, и начинается второе деление М. Профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II проходят быстро; при этом в конце метафазы II расщепляются центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам хроматиды каждой хромосомы. Эта классическая схема М. имеет исключения. Например, у растений рода ожика (Luzula) и насекомых семейства кокцид (Coccidae) в первом делении М. расходятся хроматиды, а во втором — гомологичные хромосомы, однако и в этих случаях в результате М. происходит редукция числа хромосом. Различия между сперматогенезом и оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не отражаются на поведении хромосом в ходе М., хотя размеры и судьбы сестринских клеток оказываются разными. Известны аномалии М. У межвидовых гибридов все хромосомы, а у анеуплоидов (см.Анеуплоидия) непарные хромосомы не способны конъюгировать и остаются в виде унивалентов; у автополиплоидов (см. Автополиплоидия) образуются объединения более чем из 2 хромосом — т. н. мультиваленты. В каждом из этих случаев невозможна правильная редукция числа хромосом в анафазе I; образующиеся гаметы (с несбалансированными наборами хромосом) либо сами нежизнеспособны, либо дают нежизнеспособное или уродливое потомство (см. Хромосомные болезни). Отсутствие хиазм (ахизматия) обычно приводит к тем же результатам, однако у самцов некоторых видов мух, в том числе у дрозофилы, хиазмы всегда отсутствуют, хотя гаметы образуются нормальные. Причины перехода клеток от деления путём митоза к М. в жизненном цикле каждого организма, а также молекулярные механизмы конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера исследуются.