История развития клетки

                                                         Введение  

     Впервые клетки в срезах пробки описаны в 1665г. английским естествоиспытателем Робертом Гуком, применившим для их наблюдения построенную им усовершенствованную модель микроскопа. Он видел, что все вещество пробки состоит из большого числа маленьких отделений, разграниченных тонкими диафрагмами, или полостей, наполненных воздухом. Эти полости, или ячейки, он назвал "клетками" (от греч. kytos – полость).

     Термин "клетка" утвердился в биологии, несмотря на то, что Роберт Гук наблюдал, собственно, не клетки, а лишь целлюлозные оболочки растительных клеток и что клетки в действительности не полости. 
     В дальнейшем клеточное строение многих частей растений видели и описали М.Мальпиги и Н.Грю, а также А Левенгук.

     В целом уровень знаний о клетке, достигнутый в XVII веке, почти не изменился до начала XIX века. К этому времени явилось общепризнанным существование только одной из частей клеток, а именно целлюлозной оболочки растительных клеток, которая составляла клетку Гука или пузырек Грю и Мальпиги. Внутреннее содержимое этих полостей продолжало ускользать от наблюдения большинства исследователей.

     В 1831 г. Р. Браун в "клеточном соке" орхидных открыл ядро, которое является одним из важнейших постоянных компонентов клетки.       Представления о клеточном строении растений в окончательном виде были сформулированы М.Шлейденом (1838).

     В 1839 г. Т. Шванн распространил представление о клеточном строении на животных, постулировав, что клетки являются элементарной структурой всех тканей животных. Он установил также, что клетки животных и растений гомологичны по развитию и аналогичны по функциональному значению, и сделал вывод, что "клетки представляют собой организмы, а животные, как и растения, - это сумма этих организмов, расположенных согласно определенным законам".

Т. Шванн впервые  применил термин клеточная теория, а его данные послужили убедительным ее обоснованием. Он подчеркнул также  не только морфологическое, но и физиологическое  значение клеток и ввел понятие о клеточном метаболизме.

     Клеточная теория быстро распространилась и на простейших, которых стали рассматривать как животных, состоящих из одной клетки, и к середине XIX века клеточное учение стало охватывать не только анатомию и физиологию, но и патологию человека, животных и растений.

     В момент возникновения клеточной теории вопрос о том, как образуются клетки в организме, не был окончательно выяснен. М. Шлейден и Т. Шванн считали, что клетки в организме возникают путем новообразования из первичного неклеточного вещества. Это представление было опровергнуто к середине XIXв., что нашло отражение в знаменитом афоризме Р. Вирхова: 
"omnis cellula a cellula" (всякая клетка происходит только от клетки).

     Дальнейшее развитие цитологии полностью подтвердило, что и клетки животных, и клетки растений возникают только в результате деления предшествующих клеток и никогда не возникают de novo – из "неживого" или "живого" вещества.

     Во второй половине XIX и в начале XXвв. Были выяснены основные детали тонкого строения клетки, что стало возможным благодаря крупным усовершенствованиям микроскопа и техники микроскопирования биологических объектов.

     Параллельно с усовершенствованием микроскопа были разработаны оптимальные приемы подготовки биологических объектов для микроскопического исследования. Вместо наблюдений за живыми тканями или тканями, находящимися на начальных этапах предсмертных изменений, исследования стали проводиться почти исключительно на фиксированном материале. В употребление были введены такие широко известные в настоящее время фиксаторы, как хромовая кислота (1850),пикриновая кислота (1865), формалин и т. д., а также сложные фиксаторы, состоящие из двух и более ингредиентов. 
     Для получения достаточно тонких срезов были разработаны методы уплотнения биологических объектов путем заливки их в парафин, желатин, целлоидин и т. д. и созданы микротомы, позволяющие получать срезы точно заданной толщины. 
     Коренное улучшение всей техники микроскопирования позволило исследователям к началу XX столетия обнаружить основные клеточные органоиды, выяснить строение ядра и закономерности клеточного деления, расшифровать механизмы оплодотворения и созревания половых клеток.

В 1876г. был открыт клеточный центр, в 1894г. – митохондрии, в 1898г.– аппарат Гольджи. 
     Крупный вклад в развитие учения о клетке второй половины XIX – начала XXвв. внесли отечественные цитологи И. Д. Чистяков (описание фаз митотического деления), И. Н. Горожанкин (изучение цитологических основ оплодотворения у растений) и особенно С. Т. Навашин, открывший в 1898г. явление двойного оплодотворения у растений. 
     Успехи в изучении клетки приводили к тому, что внимание биологов все больше концентрировалось на клетке как основной структурной единице живых организмов. Становилось все более очевидным, что в особенностях строения и функций клетки лежит ключ к решению многих фундаментальных проблем биологии. Вместе с тем изучение клетки породило собственные проблемы, как методические, так и теоретические. Все это и привело в конце XIXв. к выделению цитологии в самостоятельный раздел биологии. 
     Широкое использование новейших методов физики и химии обусловило прогресс, достигнутый в последнее десятилетие в развитии основных направлений цитологических исследований – в изучении строения, функционирования и воспроизведения клетки. Например, изучение морфологии клетки в настоящее время почти целиком базируется на использовании электронной микроскопии, при помощи которой были открыты такие важнейшие клеточные органоиды, как эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы. 
     Применение методов молекулярной биологии привело к открытию роли ДНК как носителя наследственной информации в клетке и к расшифровке генетического кода. Благодаря молекулярно-генетическим и биохимическим методам анализа выяснены основные этапы синтеза белка в клетке. 
     Лишь один постулат клеточной теории оказался опровергнутым. Открытие вирусов показало, что утверждение "вне клеток нет жизни" ошибочно. Хотя вирусы, как и клетки, состоят из двух основных компонентов – нуклеиновой кислоты и белка, структура вирусов и клеток резко различна, что не позволяет считать вирусы клеточной формой организации материи. Вирусы не способны самостоятельно синтезировать компоненты собственной структуры – нуклеиновые кислоты и белки, - и их размножение возможно только при использовании ферментативных систем клеток. Поэтому вирус не является элементарной единицей живой материи. 
     Значение клетки как элементарной структуры и функции живого, как центра основных биохимических реакций, протекающих в организме, как носителя материальных основ наследственности делает цитологию важнейшей общебиологической дисциплиной. 
                                                    Клеточная теория

     Наука о клетке – цитология, изучает строение и химический состав клеток, функции внутриклеточных структур, размножение и развитие клеток, приспособления к условиям окружающей среды. Это комплексная наука, связанная с химией, физикой, математикой, другими биологическими науками. 
     Клетка - самая мелкая единица живого, лежащая в основе строения и развития растительных и животных организмов нашей планеты. Она представляет собой элементарную живую систему, способную к самообновлению, саморегуляции, самовоспроизведению. Но в природе не существует некой универсальной клетки: клетка мозга столь же сильно отличается от клетки мышц, как и от любого одноклеточного организма. 
Отличие выходит за рамки архитектуры - различно не только строение клеток, но и их функции. 
     И все же можно говорить о клетках в собирательном понятии. В середине XIX столетия на основе уже многочисленных знаний о клетке Т. Шванн сформулировал клеточную теорию (1838). Он обобщил имевшиеся знания о клетке и показал, что клетка представляет собой основную единицу строения всех живых организмов, что клетки растений и животных сходны по своему строению. Эти положения явились важнейшими доказательствами единства происхождения всех живых организмов, единства всего органического мира. 
Т. Шванн внес в науку правильное понимание клетки как самостоятельной единицы жизни, наименьшей единицы живого: вне клетки нет жизни. 
     Клеточная теория – одно из выдающихся обобщений биологии прошлого столетия, давшее основу для материалистического подхода к пониманию жизни, к раскрытию эволюционных связей между организмами. 
     Клеточная теория получила дальнейшее развитие в трудах ученых второй половины XIX столетия. Было открыто деление клеток и сформулировано положение о том, что каждая новая клетка происходит от такой же исходной клетки путем ее деления (Рудольф Вирхов, 1858).   Карл Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и установил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие из одной клетки, и этой клеткой является зигота. 
     Это открытие показало, что клетка – не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. 
     Клеточная теория сохранила свое значение и в настоящее время. Она была неоднократно проверена и дополнена многочисленными материалами о строении, функциях, химическом составе, размножении и развитии клеток разнообразных организмов. 
        Современная клеточная теория включает следующие положения: 
     Клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого; 
     Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны 
(гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ; 
     Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки; 
     В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции. 

                Деление клетки. Механизм непрерывной жизни.

                                      Рост и деление клеток.

     Клетки размножаются путем удвоения своего содержимого с последующим делением надвое. Сложные последовательности клеточных делений, периодически прерываемые слиянием гамет, приводят к образованию многоклеточных организмов.

     У высших животных и растений даже после достижения ими зрелости клеточное деление  обычно необходимо, чтобы  восполнять потери в результате «износа» клеток. Во взрослом человеческом организме просто для поддержания нормального состояния каждую секунду должно образовываться несколько миллионов клеток, и если все клеточные деления прекратятся, то человек погибнет через несколько дней.

      Удвоение многих компонентов клетки не требует точного контроля. Если в клетке имеется много молекул или органелл определенного типа,  то достаточно того, чтобы число их приблизительно удвоилось за один цикл, и они затем примерно поровну распределились между двумя дочерними клетками.

     Однако существует, по крайней мере, одно очевидное исключение: в случае ДНК такое удвоение и распределение должно быть совершенно точным, а для этого нужен специальный механизм. Поэтому при рассмотрении клеточного цикла иногда удобно бывает различать хромосомный цикл и параллельный ему цитоплазматический цикл. В хромосомном цикле репликация ядерной ДНК чередуется с митозом, в котором разделяются реплицированные  копии  генома. В цитоплазматическом цикле рост клетки, при котором удваиваются в числе другие клеточные компоненты, чередуется с цитокинезом – делением всей клетки на две. 

                                               Деление клетки

Характерный именно для живых организмов процесс появления из родительской клетки двух и более новых клеток. 

                                   Деление прокариотических клеток  

     К прокариотам (от греч. pro — до и karyon — ядро), или доядерным организмам, относятся бактерии и сине-зеленые водоросли (цианобактерии).

     Клетки этих относительно просто устроенных организмов не имеют ядра, ограниченного ядерной оболочкой. Наследственный материал представлен замкнутой в кольцо двойной спиралью ДНК. Она не образует комплексов с белками и лишь условно может быть названа хромосомой.    Все прокариоты гаплоидные (n), то есть содержат одну копию генов. ДНК-содержащую зону клетки называют нуклеоидом (от лат. nucleus — ядро, и греч. eidos — вид). Это эволюционно более примитивная форма организации ядерного вещества. Помимо ядерной оболочки в прокариотических клетках отсутствуют ядрышки, а также мембранные органоиды.

     В клетках бактерий цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) способна впячиваться внутрь цитоплазмы и образовывать мезосомы. У одних бактерий они выявляются чаще, у других реже, форма и размеры этих образований также чрезвычайно разнообразны. Наиболее обычным и легко обнаруживаемым типом мезосом являются кольцевые впячивания ЦПМ, расположенные в зоне образования клеточной перегородки. По мнению некоторых авторов, только их и следует называть истинными мезосомами. Для мезосомных образований, связанных с бактериальной хромосомой, используют термин нуклеоидосома.

     Бесполое размножение бактерий осуществляется путем бинарного деления, которому предшествует репликация ДНК. Удвоение начинается с определенного участка этой молекулы, так называемой точки инициации. При этом одна из цепей ДНК остается прикрепленной к нуклеоидосоме, а другая, «раздвигаясь», постепенно от нее. Фермент ДНК-полимераза на каждой из них достраивает комплементарную полинуклеотидную цепь. Таким образом, возникают две молекулы ДНК, каждая из которых содержит одну «старую» цепь и одну вновь синтезированную цепь.

     Завершение репликации служит сигналом для начала формирования перегородки между дочерними клетками. При этом клеточная мембрана как бы «врастает» между образовавшимся молекулами ДНК, разделяя их. Предполагает, что мезосомы каким-то образом участвуют в синтезе веществ клеточной стенки.

    Одновременно с ростом клеточной перегородки идет процесс ее расслаивания в центре, что обеспечивает каждую дочернюю клетку новой оболочкой. Цепочки бактерий образуются в том случае, если перегородка разделяется не полностью. Механизмы, приводящие к расщеплению клеточной перегородки и расхождению дочерних клеток, до конца еще не выяснены. С помощью бинарного деления бактерии могут делиться каждые 20-30 минут. 

                           Деление эукариотических клеток

Существует два  способа деления ядра эукариотических клеток: митоз и мейоз.

      Амитоз (или прямое деление клетки) — деление клетки без образования веретена деления. Долгое время наряду с митозом и мейозом считался одним из основных способов деления клеток. Различают генеративный, дегенеративный и реактивный амитоз.