Инстинкт и научение животных

Здесь мы познакомились  с некоторыми элементами общего феномена фильтрации стимулов. Показав, что животные избирательно реагируют на сложные  стимулы, этологи внесли большой  вклад в понимание того, как  осуществляется перцепция у животных. Вместе с тем их концепция ВПМ не лишена целого ряда уязвимых мест. Так, например, Хайнд отмечает, что при использовании термина ВПМ часто подразумевается, что этот механизм специфичен для какой-то определенной реакции, но доказательства его существования основаны на изучении только этой реакции. Однако вполне вероятно, что особый сигнальный раздражитель может быть связан не только с одним аспектом поведения. Кроме того, избирательную реактивность животного нельзя связывать исключительно с теми стимулами, которые «запускают» реакцию. Она может проявляться и в ответ на аспекты стимула, которые важны для ориентации поведения. И наконец, механизм избирательности не обязательно должен быть исключительно врожденным; на него может влиять и научение. Представление о сигнальном раздражителе не очень далеко отстоит от представлений об избирательном внимании - концепции, которая зародилась при исследовании процесса научения у животных.

Среди первых этологов были и такие, которые хорошо знали  о существовании этих проблем. Так, Тинберген особо подчеркивал, что  имеются существенные различия между  пусковым и направляющим аспектами  стимула. Он демонстрировал это различие на примере поведения самки серого гуся, которая возвращает в гнездо выкатившееся яйцо; это поведение  в тридцатые годы они изучали  вместе с Лоренцом.

3. Открытие  импринтинга

Среди исследований Лоренца, которые существенно обогатили  этологическую науку, одним из главных  представляется изучение развития социальных отношений у животных, и прежде всего - явления импринтинга. На эти  исследования в значительной степени  его натолкнули собственные наблюдения за поведением галок, а также предшествующие работы Хейнрота. Хейнроту нередко  приписывается честь быть первым, кто использовал терминимпринтинг, однако Сполдинг на много лет раньше провел серьезные исследования импринтинга. В период с 1872 по 1875 г. он опубликовал 6 статей, в которых были приведены результаты тщательных наблюдений за вылуплением цыплят и их поведением в первые несколько дней жизни. Эта работа предвосхитила многие более поздние работы по изучению инстинктов, которые проводили ранние этологи, и содержала следующее важное наблюдение: только в возрасте двух-трех дней цыплята следуют за любым движущимся объектом, и у них развивается прочная привязанность к нему. Сполдинг умер в 1877 г. в возрасте 37 лет, и его работы были забыты. Вновь открыл и опубликовал их Холдейн только в 1954 г. Проживи Сполдинг больше, он, вероятно, считался бы основателем этологии.

В 1910 и 1911 гг. Хейнрот  опубликовал свои основные статьи по этологии уток и гусей. Он подробно исследовал поведение у различных  видов животных и стал основоположником сравнительного метода в этологии. Хейнрот наблюдал за поведением гусят, которые появлялись на свет в инкубаторе, затем некоторое время за ними ухаживал человек, а потом их помещали в гусиную семью. Хотя родители в  этой семье и принимали гусят  как своих собственных детей, приемыши, тем не менее, не были склонны  считать их своими родителями. Каждый гусенок с писком убегал и следовал за первым человеком, который проходил мимо; своими родителями он считал людей. Хейнрот пришел к следующему выводу: чтобы успешно ввести такого гусенка  в естественную гусиную семью, нужно, забрав его из инкубатора, немедленно поместить в мешок, чтобы он не мог увидеть облик человека.

Лоренц, расширивший  представления Хейнрота, утверждал, что импринтинг в отличие от обычного научения происходит лишь на определенной стадии развития животного и является необратимым. Лоренц подтвердил данные Хейнрота о поведении гусят, а  также провел дополнительные исследования на утятах кряквы, птенцах голубей, галок и многих других птиц. Он подтвердил положение Хейнрота о том, что  птицы, импринтированные на человека, будут часто направлять на него свое специфическое половое поведение. Так, Лоренц отмечал, что египетская горлица, импринтированная на человека, направляла поведение ухаживания по отношению к его руке, и если руке придавали соответствующее положение, горлица пыталась спариваться с ней. Лоренц подчеркивал, что это поведение, демонстрирующее результат импринтирования, является врожденным, тогда как узнавание объекта импринтирования не имеет врожденной основы. Он считал, что молодое животное становится импринтированным на любой движущийся объект, который оно увидит в определенный период своего развития, и будет соответствующим образом направлять на него свое сыновнее, половое и социальное поведение.

Как утверждали Хейнрот  и Лоренц, птенцы выводковых птиц и  детеныши млекопитающих, которые способны передвигаться вскоре после появления  на свет, проявляют совершенно одинаковую привязанность к движущимся объектам. Только что вылупившиеся гусята и  утята, отделенные от матерей, будут  следовать за медленно идущим человеком, грубой моделью утки или даже картонной  коробкой. Ягненок будет следовать  за человеком, который выпаивал его  из соски, даже если он не голоден. И  тогда, когда ягненок перестанет питаться молоком и присоединится  к стаду, он будет приближаться к  своему первому хозяину и следовать  за ним. Таким образом, поскольку  ягненок следует за человеком  как за своим родителем и поскольку, став взрослым, он сохраняет некоторую  привязанность к этому человеку, можно говорить, что явление импринтинга  характеризуется как долговременными, так и кратковременными аспектами.

Хотя «реакцию следования»  вызывают очень многие сигналы, некоторые  из них оказываются более эффективными, чем другие. Можно сказать, что  до известной степени стимул будет  тем эффективнее, чем больше он будет  привлекать внимание животного. Однако если объект будет слишком бросаться  в глаза, то он вызовет у животного  реакцию бегства, а не приближения. Утята, например, приближаются к человеку, который качается из стороны в  сторону, но убегают, когда человек  двигается слишком энергично. У  некоторых видов животных имеются  особые предпочтения. Так, цыплята больше всего готовы следовать за голубыми или оранжевыми объектами: утята  кряквы - за желто-зелеными, причем охотнее  они следуют, если объект издает соответствующие  звуки. Каролинская утка гнездится  в дуплах деревьев, и обычно мать вызывает птенцов из гнезда, находясь на некотором расстоянии от него; эти  утята будут приближаться к источнику  ритмического звука даже в отсутствие каких-либо зрительных раздражителей.

Как правило, чем  дольше животное следует за каким-либо объектом и чем больше знакомится с ним, тем меньше его привлекают другие объекты. «Реакцию следования»  можно усилить путем пищевого подкрепления; кроме того, в природе  подкрепляющими факторами оказывается  контакт с матерью и исходящее  от нее тепло.

Некоторые исследователи  утверждали, что степень импринтирования  отчасти определяется усилиями, которые  молодое животное затрачивает при  следовании за объектом - родителем. Хесс разработал экспериментальную установку, в которой утят помещали на специальную  дорожку, где они могли следовать  за движущимся предметом. При этом некоторым  утятам приходилось преодолевать барьеры, чтобы не отставать от своего родителя, а другие могли бежать свободно.

Хесс установил, что у утят, преодолевавших препятствия, степень импринтирования была выше, нежели у утят, на пути которых этих препятствий не было. Точно также  он утверждал, что у утят, которые  следовали за «родительской» моделью  вверх по наклонной плоскости, импринтинг оказывался более прочным, чем у  утят, бежавших по горизонтальной плоскости. На основании этих результатов Хесс сформулировал закон усилия, который  связывал силу импринтирования с  энергией, которая затрачена при  следовании.

Однако попытки  повторить эти результаты не увенчались успехом; во многих случаях они приводили  к прямо противоположным результатам. Действительно, у разных видов животных существуют выраженные различия в тенденции  следования за объектами-родителями. Готтлиб  сообщил, что утята пекинской  утки сначала следуют за такими объектами  бодрее, чем утята кряквы, однако степень импринтирования у тех  и других оказывалась одинаковой. Как мы увидим позже, у многих видов  животных проявляются такие формы  импринтинга, при которых вообще реакции следования не наблюдается.

4. Чувствительные  периоды для запечатлевания

Лоренц считал, что  импринтирование возможно только в  определенный период развития организма  и что это целиком определяется эндогенными факторами, сходными с  факторами, вызывающими эмбриональную  индукцию. Однако теперь мы знаем, что  период, в течение которого может  произойти импринтирование, значительно  меняется под влиянием жизненного опыта  животного. Утята и цыплята стараются  собираться вместе даже в отсутствие родителя. Гитон обнаружил, что цыплята, которые содержались в группах, прекращали следовать за движущимися  объектами уже через три дня  после вылупления, тогда как у  цыплят, выросших в изоляции, «реакция следования» проявлялась намного  дольше. Он смог показать, что цыплята, воспитанные в группе, становятся импринтированными друг на друга.

Если возраст  развивающегося животного измерять от начала его эмбриональной жизни, то тогда наступление чувствительного  периода у утят кряквы будет более  четко выражено, чем в том случае, если отсчет возраста вести от момента  их вылупления. А это наводит на мысль, что жизненный опыт птенца после выхода из яйца, по-видимому, не очень важен и начало чувствительного  периода определяется только созреванием. Однако в работах последнего десятилетия  было показано, что опыт, приобретенный  после вылупления, также имеет  значение. Было высказано предположение, что эти сроки связаны с  изменениями в двигательной активности новорожденного, а также с созреванием  зрительной системы и некоторых  областей мозга.

Только что вылупившиеся птенцы многих видов птиц сначала  не боятся новых объектов и, напротив, стремятся приблизиться к ним  и «обследовать» их. Несколько  дней спустя птенцы становятся более  боязливыми и проявляют признаки страха при встрече с незнакомыми  объектами. Время, когда наступает  такая перемена, зависит от условий  содержания новорожденных. Для только что вылупившегося птенца не существует ничего знакомого, так же как и  незнакомого, но только лишь он познакомится с некоторыми стимулами, он оказывается  в состоянии отличать их от других. Бейтсон обнаружил, что цыплята  меньше сторонятся движущихся объектов, если эти объекты окрашены в тот  же цвет, что и стены помещения, где содержались цыплята. Все  это свидетельствует о том, что  в течение нескольких дней после  вылупления цыплята научаются выделять определенные характеристики их непосредственного  окружения и отличать их от новых  стимулов. Они сторонятся тех объектов, которые воспринимаются ими как  незнакомые. В естественной среде  мать и цыплята-сибсы очень скоро  становятся знакомыми, а большая  часть других объектов сначала будет  незнакомой. Хесс обнаружил, что график увеличения скорости передвижения цыплят с возрастом тесно коррелирует  с графиком, показывающим сроки наступления  у них чувствительного периода. Он также показал, что график проявления реакций страха у растущих цыплят коррелирует с окончанием критического периода.

Альтернативную  рабочую модель предложил Бейтсон. Он проводит образную аналогию между  процессом развития организма и  односторонним движением поезда от станции, названной им Зачатие. В  начале путешествия все окна поезда закрыты, так что пассажиры не могут видеть, что происходит снаружи. На более поздней стадии путешествия  по жизни некоторые окна начинают открываться, демонстрируя пассажирам внешний мир. Каждое купе этого поезда с его обитателями представляет собой конкретную систему поведения, чувствительную к внешней среде  на определенной стадии развития организма. Как только окна купе открываются, пассажиры  имеют возможность знакомиться  с окружающим их миром. Окна могут  затем снова закрыться или  оставаться и дальше открытыми. Вполне вероятно также, что за время путешествия  сами пассажиры могут измениться. Бейтсоновский поезд развития - модель весьма привлекательная, поскольку  она учитывает некоторые сложности  реальной ситуации. Внешняя среда  непрерывно меняется, и различные  развивающиеся системы также  могут изменить свою природу; они  могут быть запрограммированными таким  образом, чтобы реагировать на внешние  воздействия в различные моменты  развития.

Имеющиеся данные позволяют  предположить, что может существовать не один тип чувствительного периода. Первые исследователи импринтинга  показали, что и сыновнее, и последующее  половое поведение может быть изменено под влиянием раннего опыта. Результаты более поздних исследований позволили предположить, что чувствительный период для полового импринтинга  наступает позже, чем для сыновнего. Например, Видал показывал молодым  петушкам движущуюся модель во время  одного из трех возрастных периодов: от вылупления до 15 сут., от 16 до 30 сут. или  от 31 до 45 сут. Петушки впоследствии воспитывались или вместе с курицей, или без нее до 150-суточного  возраста. В этот период им предъявляли  ряд тестов на предпочтение.

Оказалось, что цыплята, которым показывали модель в возрасте от 31 до 45 сут, демонстрировали наиболее сильное половое предпочтение этой модели, несмотря на то, что сыновнее поведение по отношению к этой модели было у них самым слабым. Чувствительный период для сыновнего  импринтинга в норме продолжается от 1 до 30 сут. Известно, что критические  периоды для научения имеют место  и во многих других ситуациях. Так, например, недоедание приводит к остановке  роста крыс, если оно происходит в раннем периоде их жизни. Хэндлинг оказывает влияние на последующее  поведение взрослых крыс, если он проводится в то время, когда крысята еще  находятся при матери.