ФЕДЕРАЛЬНОЕ
АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
Государственное
общеобразовательное учреждение высшего
профессионального образования
«Пермский
государственный педагогический университет»
Кафедра
зоологии
ГОЛОВОНОГИЕ
МОЛЛЮСКИ
Реферат
Пермь 2009
СОДЕРЖАНИЕ.
- Общая характеристика……………………………………………..2
- Внешнее строение…………………………………………………..3
- Внутреннее
строение……………………………………………….4
– 10
- Приспособления
для защиты от врагов……………………………11
– 15
- Хозяйственное
значение…………………………………………….16
– 18
- Классификация………………………………………………………19
– 20
- Список литературы…………………………………………………..21
Общая
характеристика.
Головоногие — самые необычные,
самые крупные и самые высокоорганизованные
из моллюсков. Целый ряд уникальных
особенностей — большая активность,
способ и быстрота движения, необычайно
высоко развитая нервная система, зачатки
«интеллекта», набор средств защиты и
нападения — ставит головоногих моллюсков
выше всех остальных групп беспозвоночных
и позволяет им соперничать с позвоночными
животными. На первый взгляд головоногие
— осьминоги, каракатицы и кальмары —
ничем не напоминают остальных моллюсков.
У них (кроме Nautilus) нет даже раковины, столь
типичной для мягкотелых. Однако, как свидетельствуют
палеонтологические данные, древние головоногие,
жившие миллионы лет назад, имели хорошо
развитую раковину, которая была для них
и домом, и поплавком, так как была наполнена
газом. Все наружнораковинные головоногие
давно вымерли, лишь один их представитель
— наутилус, пережив свою эпоху, дожил
до наших дней. У остальных современных
головоногих внутренняя раковина, вернее;
ее рудимент, служит скелетом. Название
«головоногие» эти моллюски получили
потому, что на голове у них расположены
конечности — щупальца, руки, или, как
их называют, ноги, при помощи которых
многие животные могут передвигаться
по дну. Кроме того, установлено, что конечности
головоногих развились из ноги их древнего
предка. Размеры головоногих моллюсков
очень разные. Среди них есть карлики,
такие, как каракатицы рода Idiosepius, длина
мантии которых менее 1 см, а есть и гиганты,
к числу которых, в первую очередь, принадлежат
кальмары рода Architeuthis. Длина их тела вместе
со щупальцами может достигать 18 м. Головоногие
моллюски — исключительно морские животные.
Они играют очень важную роль в жизни океана.
Будучи хищниками, они поедают| огромное
количество ракообразных, рыб и других
организмов и, в свою очередь, сами служат
пищей для многих морских позвоночных
— рыб, птиц, ластоногих и китов. Самым
главным врагом головоногих является
гигантский зубатый кит - кашалот. Головоногие
моллюски — двустороннесимметричные
животные с наружной (подкласс Ectocochlea)
или внутренней (подкласс Coleoidea) рудиментарной
раковиной. У каракатиц она имеет вид лощенной
обызвествленной пластинки, лежащей под
мантией и как щитом прикрывающей тело
молюска со спины. У спирулы раковина также
известковая, но не прямая, а закрученная
в «бараний рог». У кальмаров раковина
имеет вид тонкой прозрачной хитиновой
пластинки, по форме напоминающей римский
меч, отчего она и называется гладиусом.
У осьминогов от раковин остались, да и
то не у всех, хрящевые образования в виде
палочек или изогнутых пластинок, поддерживающих
плавники. У каракатиц туловище уплощенное,
у кальмаров—цилиндрическое, заостренное
к заднему концу, веретеновидное или коническое;
у осьминогов — мешковидное. У всех головоногих
туловище одето кожно-мускульным мешком
— мантией, которая заключает внутренние
органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц,
вампироморф и пелагических осьминогов
расположены плавники, которые бывают
самой разнообразной формы и размера и
служат моллюскам для плавания и в качестве
рулей.
Внешнее
строение.
Голова
у большинства головоногих крупная,
часто несколько шире мантии и
отделена от нее шейным перехватом,
но у осьминогов, вампироморф, сепиолид
и сепиодарид сращена с последней.
Голова несет глаза, нередко, особенно
у глубоководных кальмаров, очень крупные,
и щупальца, венцом окружающие рот моллюска.
Большинство кальмаров и все каракатицы
имеют 10 конечностей, осьминоги — 8, а наутилус
— более 90. Внутренняя поверхность рук
головоногих (за исключением Nautilus) усажена
присосками. Они располагаются в 1—4 (редко
— больше) продольных ряда. В основании
рук присоски мелкие, в середине — самые
крупные, а на концах — крошечные. Кальмары
и каракатицы, кроме 8 рук, имеют еще пару
ловчих рук, или щупалец, которые состоят
из стебля, гладкого и, как правило, лишенного
присосок, и расширенной булавы, усаженной
присосками и крючьями. У кальмаров и каракатиц
присоски сидят на стебельках-ножках и
снабжены хитиновыми кольцами с гладкими
или зазубренными краями. У некоторых
кальмаров присоски превращаются в хитиновые
крючья, напоминающие кошачьи когти, которые
помогают им хватать и удерживать крупную
и скользкую добычу. У осьминогов присоски
бесстебельчатые, «сидячие», приросшие
плоским дном к поверхности руки и лишенные
хитиновых колец и крючьев. К нижней стороне
головы прилегает, а иногда и прирастает
мускулистая коническая трубка, своим
основанием уходящая внутрь мантийной
полости. Это воронка, или с и ф о н. Воронка
головоногих, так же как и щупальца, является
гомологом ноги моллюсков. Если трубка
— это сопло, то мантийная полость — это
«камера сгорания» живой ракеты. Всасывая
в нее воду через мантийную щель, моллюск
с силой выталкивает ее затем через воронку.
Чтобы вода не вытекала при этом обратно
через щель, кальмар ее плотно замыкает
при помощи особых «кнопок», находящихся
на основании воронки и на внутренней
поверхности мантии. Кнопки имеют вид
бугорков и соответствующих им углублений
и носят название вороночных и мантийных
хрящей. Когда моллюск сокращает мускулатуру
брюшной стенки мантии, сильная струя
воды бьет из воронки. Реактивная сила,
возникающая при этом, толкает моллюска
в противоположную сторону. Воронка направлена
к переднему концу тела, и поэтому моллюск
обычно плывет задним концом вперед. Реактивные
толчки и всасывания воды в мантийную
полость с неуловимой быстротой следуют
одно за другим, и кальмар ракетой проносится
в синеве океана. Мускулатура воронки
очень совершенна. С ее помощью воронка
может поворачиваться в любую сторону,
даже назад, что обеспечивает животному
возможность разворота и заднего хода.
Внутреннее
строение.
Пищеварительная
система
Ротовое
отверстие головоногих небольшое.
Глотка мускулистая, снабжена двумя
крепкими хитиновыми челюстями, напоминающими
клюв попугая и называемыми «клювом».
В ротовой полости на особом языковидном
выступе — одонтофоре помещается радула
— хитиновая лента, усаженная рядами мелких
зубчиков. У кальмаров обычно 7 продольных
рядов зубчиков (как исключение их бывает
5), у Nautilus — 11 рядов. При помощи радулы
пища, попавшая в рот моллюска и смоченная
слюной, транспортируется далее в пищевод.
Донные осьминоги используют очень крепкую
радулу для сверления раковин двустворчатых
и брюхоногих моллюсков и для выцарапывания
кусков мяса из-под панцирей пойманных
крабов. От глотки к желудку тянется тонкая
трубка — пищевод, пронзающий на пути
к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие,
несмотря на большой аппетит, не могут
проглотить добычу целиком, а вынуждены
дробить ее на мелкие куски «клювом», прежде
чем отправить ее в рот. Съеденные куски
пищи затем попадают в мускулистый желудок,
куда поступают пищеварительные соки,
вырабатываемые печенью и поджелудочной
железой. Активность ферментов этих желез
очень высока, и за 4 ч пища переваривается.
Всасывание происходит в слепом отростке
желудка — ц е к у м е, а также в печени.
Непереваренные остатки пищи поступают
в кишку и выбрасываются наружу. Печень
— большой овальный орган буроватого
цвета, обычно расположенный впереди желудка.
Она выполняет несколько функций — производит
пищеварительные ферменты, в ней происходит
всасывание аминокислот, она же является
хранилищем запасных питательных веществ.
На брюшной стороне внутренностной массы
лежит чернильный мешок с протоком, который
впадает в кишку. Чернильный мешок имеется
у большинства головоногих. Отсутствует
он лишь у наутилуса, вампиротеутиса и
некоторых глубоководных осьминогов.
В верхней части мантийной полости расположены
жабры — по одной по обе стороны внутренностной
массы (у Nautilus — по две).
Кровеносная
система
Кровь
приводится в движение тремя сердцами
— главным, состоящим из желудочка и двух
предсердий (у Nautilus — из четырех), и двумя
жаберными. Главное сердце гонит кровь
по телу, а ритмические сокращения жаберных
сердец проталкивают венозную кровь через
жабры, откуда она, обогащенная кислородом,
поступает в предсердие главного сердца.
Частота биения сердец зависит от температуры
воды. Например, у осьминога при температуре
воды 22°С частота биения сердец составляет
40—50 ударов в 1 мин. В отличие от других
моллюсков, у головоногих кровеносная
система почти замкнутая: во многих местах
(кожа, мускулатура) имеются капилляры,
через которые артерии переходят непосредственно
в вены. Высокоразвитая система кровообращения
дает возможность головоногим достигать
гигантских размеров. Только при наличии
системы капилляров возможно существование
очень крупных животных, так как только
в этом случае обеспечивается полноценное
снабжение кислородом и питательными
веществами массивных органов гигантов.
Кровь головоногих моллюсков имеет голубой
цвет благодаря присутствию в ней дыхательного
пигмента гемоцианина, содержащего медь.
Гемоцианин вырабатывается в особых жаберных
железах. Органами выделения служат почечные
мешки, придатки жаберных сердец и сами
жабры. Основной продукт обмена головоногих
моллюсков — аммиак (точнее, ионы аммония)
— у многих кальмаров выделяется не полностью,
а частично накапливается в теле моллюсков,
обеспечивая им нейтральную плавучесть.
Все головоногие моллюски раздельнополы.
Обычно пол можно определить у созревающих
особей, но у пелагических осьминогов
— аргонавта и тремоктопуса — самца от
самки можно отличить уже при рождении
по числу рук: у самца их 7, а у самки — 8.
Самцы у головоногих обычно мельче самок,
и при созревании одна или две руки их
видоизменяются, превращаясь в гектокотиль,
при помощи которого самцы во время копуляции
переносят сперматофоры на семяприемники
самки. Сперматофоры — «пакеты» с семенной
жидкостью — сложно устроены и у разных
видов имеют разную форму. Обычно сперматофор
представляет собой тонкую, слегка изогнутую
трубочку, по форме напоминающую казацкую
шашку. Длина его измеряется несколькими
миллиметрами или сантиметрами, но у осьминога
Дофлейна (Octopus dofleini) она достигает 1 м.
Сперматофоры образуются в особом отделе,
связанном с семенником,— сперматофорном
органе, состоящем из нескольких желез
и протоков. Этот отдел с четкостью автомата
производит сперматофоры, которые накапливаются
в особом хранилище — сперматофорном
мешке, или нидхэмовом органе. Во время
спаривания сперматофоры через выводной
канал выходят наружу, подхватываются
гектокотилем (видоизмененной рукой) и
переносятся на семяприемник самки. У
каракатиц и некоторых кальмаров семяприемник
располагается на ротовой мембране самки.
У иллекса и берритеутиса сперматофоры
размещаются на внутренней стенке мантии,
у вампиротеутиса — на голове перед глазами.
Строение сперматофора довольно сложно
и несколько напоминает устройство мины.
Большую часть его заполняет спермовая
масса, к ней примыкает цементное тельце,
а далее лежит эйякуляторный аппарат в
виде плотно сжатой спиральной пружины
и пробки, закрывающей отверстие трубочки.
Нервная
система и органы
чувств.
Нервная
система у головоногих моллюсков
устроена сложнее, чем у остальных
беспозвоночных животных. По степени
сложности и высоте организации
она не уступает нервной системе рыб. Ганглии
очень сближены и по существу образуют
единую нервную массу — мозг, который
у внутрираковинных головоногих к тому
же заключен в хрящевую капсулу — череп.
По относительной массе мозг головоногих
превосходит таковой рыб, но уступает
мозгу птиц и млекопитающих. Мозг состоит
из долей, общее число которых у осьминога
равно 64. Оптические доли — самые крупные
из них — могут составлять 4/5 объема мозга.
У пелагических головоногих, в жизни которых
зрение играет очень большую роль, они
развиты сильнее, чем у донных. По тонкости
чувств, точности восприятия и сложности
ответных реакций и поведения голово-ногие
превосходят многих морских животных.
Головоногим свойственна хорошая память,
причем у них различают кратковременную,
промежуточную и долговременную память.
Осьминоги и каракатицы прекрасно обучаются,
а некоторые задачи они решают столь же
успешно, как крысы. Два звездчатых ганглия
— самые крупные из лежащих вне мозга
ганглиев. Они расположены на внутренней
поверхности мантии — по бокам от средней
линии спины. От каждого ганглия отходит
свыше десятка нервов. Каждый нерв состоит
из одного гигантского аксона (до 1 мм в
диаметре). Среди органов чувств, которыми
наделены головоногие моллюски, наибольшей
сложности и совершенства достигли глаза.
«Если,— писал канадский биолог Н. Беррилл
— попросить зоолога указать наиболее
поразительную черту в развитии животного
мира, он назвал бы не глаз человека (конечно,
это удивительный орган ) и не глаз осьминога,
а обратил бы внимание на то, что оба эти
глаза, глаз человека и глаз осьминога,
очень похожи». Похожи они не только своим
строением, но часто даже и выражением
— странный факт, который всегда поражал
натуралистов. Глаза обычно помещаются
в углублениях хрящевой головной капсулы
и имеют роговицу, ра-дужину со способным
к сужению и расширению зрачком, хрусталик
и сетчатку. Есть даже веко, как, например,
у кальмаров-онихотеутид, которое может
закрывать глаз. Глаз осьминога почти
не отличается от глаза млекопитающих
животных и человека. Но различия между
ними все же есть. Например, роговица глаза
у большинства головоногих моллюсков
не сплошная, а пронзена спереди небольшим
(у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров)
отверстием. Хрусталик глаза у головоногих
не эллиптический, а круглый, разделенный
пополам тонкой эпителиальной пластинкой.
Аккомодация глаза (установка зрения на
разные дистанции, фокусировка) у человека
достигается изменением кривизны хрусталика,
а у головоногих моллюсков — удалением
или приближением его к сетчатке, подобно
тому как в фотоаппарате движется объектив.
Ни у кого из обитателей моря нет таких
зорких глаз, как у головоногих моллюсков.
Только глаза совы, кошки да человека могут
составить им конкуренцию. У осьминога
на 1 мм2 сетчатки глаза насчитывается
около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных
элементов, у каракатицы еще больше —
150 тыс., у кальмара Bathyteuthis abyssicola — до 250
тыс., в то время как у карпа их 50 тыс., у
кошки — 397 тыс., у человека — 400 тыс., а
у совы — 680 тыс. И по размерам глаз головоногие
моллюски держат рекорд. Глаз каракатицы
лишь в десять раз меньше её самой. У гигантского
кальмара глаз величиной с автомобильную
фару. У многих глубоководных головоногих
глаза занимают большую часть головы.