Генетика

Его метод состоял  в следующем: он удалял у ряда растений одного сорта пыльники до того, как  могло произойти самоопыление (эти растения Мендель называл «женскими»). Пользуясь кисточкой, он наносил на рыльца этих «женских» цветков пыльцу из пыльников растения другого сорта. Затем он надевал на искусственно опыленные цветки маленькие колпачки, чтобы на их рыльца не могла попасть пыльца с других растений. Мендель проводил реципрокные скрещивания - переносил пыльцевые зерна как с пазушных цветков на верхушечные, так и с верхушечных на пазушные. Во всех случаях из семян, собранных от полученных гибридов, вырастали растения с пазушными цветками. Этот признак - «пазушные цветки», - наблюдаемый у растений первого гибридного поколения, Мендель назвал доминантным; позднее, в 1902 г., Бэтсон и Сондерс стали обозначать первое поколение гибридного потомства символом F1. Ни у одного из растений F1 не было верхушечных цветков.  

Первый закон  Менделя, или закон единообразия I-ого поколения, или закон доминирования: 

При скрещивании  гомозиготных особей, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения как по фенотипу, так и по генотипу. 

На цветки растений F1 Мендель надел колпачки (чтобы  не допустить перекрестного опыления) и дал им возможность самоопылиться. Семена, собранные c растений F1, были пересчитаны  и вы­сажены следующей весной для получения второго гибридного поколения, F2 (поколение F2 - это всегда результат инбридинга в поколении F1, в данном случае самоопыления). Во втором гибридном поколении у одних растений образовались пазушные цветки, а у других - верхушечные. Иными словами, признак «верхушечные цветки», отсутствовавший в поколении F1, вновь появился в поколении F2. Мендель рассудил, что этот признак присутствовал в поколении F1 в скрытом виде, но не смог проявиться; поэтому он назвал его рецессивным. Из 858 растений, полученных Менделем в F2, у 651 были пазушные цветки, а у 207-верхушечные. Мендель провел ряд аналогичных опытов, используя всякий раз одну пару альтернативных признаков. Результаты экспериментальных скрещиваний по семи парам таких признаков приведены в табл. 1.

Признак 

Родительские  растения 

Поколение F2 Отношение 
 

доминантный признак 

рецессивный признак доминантные Рецессивные  
 

Высота стебля Высокий Низкий 787 277 2,84 : 1

Семена Гладкие Морщинистые 5474 

1850 2,96 : 1

Окраска семян Желтые Зеленые 6022 2001 3,01 : 1

Форма плодов Плоские Выпуклые 882 299 2,95 : 1 

Окраска плодов Зеленые Желтые 428 152 2,82 : 1 

Положение цветков Пазушные Верхушечные 651 207 3,14 : 1

Окраска цветков Красные Белые 705 224 

3,15 : 1

Итого 14949 5010 2,98 : 1 
 
 

Таблица 1. Результаты экспериментов Менделя по наследованию семи пар альтернативных признаков. 

(Наблюдаемое  соотношение доминантных и рецессивных  признаков приближается к теоретически  ожидаемому 3 : 1). 
 

Во всех случаях  анализ результатов показал, что  отношение доминантных признаков к рецессивным в поколении F2 составляло примерно 3 : 1.  

Приведенный выше пример типичен для всех экспериментов  Менделя, в которых изучалось  насле­дование одного признака (моногибридные  скрещивания).  

На основании  этих и аналогичных результатов Мендель сделал следующие выводы:  

1. Поскольку  исходные родительские сорта  размножались в чистоте (не  расщеплялись), у сорта с пазушными  цветками должно быть два «пазушных»  фактора, а у сорта с верхушечными  цветками - два «верхушечных» фактора.  

2. Растения F1 содержали но одному фактору, полученному от каждого из родительских растений через гаметы.  

3. Эти факторы  в F1 не сливаются, а сохраняют  свою индивидуальность.  

4. «Пазушный»  фактор доминирует над «верхушечным»  фактором, который рецессивен. Разделение пары родительских факторов при образовании гамет (так что в каждую гамету попадает лишь один из них) известно под названием второго закона Менделя, или закона расщепления: 

При скрещивании  двух гомозиготных родительских форм, во втором поколении наблюдается расщепление на исходные родительские признаки 3:1 по фенотипу, причем 3/4-доминантные и 1/4-рецессивные, и 1:2:1 по генотипу. В случае неполного доминирования расщепление по генотипу и фенотипу совпадает 1:2:1, так как каждый генотип имеет собственное фенотипическое проявление.  

Признаки данного  организма детерминируются парами внутренних факторов. В одной гамете может быть представлен лишь один из каждой пары таких факторов.  

Теперь мы знаем, что эти факторы, детерминирующие  такие признаки, как расположение цветка, соответствуют участкам хромосомы, называемым генами.  

Описанные выше эксперименты, проводившиеся Менделем при изучении наследования одной  пары альтернативных признаков, служат примером моногибридного скрещивания.  

Возвратное, или  анализирующее, скрещивание  
 

Организм из поколения F1, полученного от скрещивания  между гомозиготной доминантной  и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен по своему генотипу, но обладает доминантным фенотипом. Для того чтобы проявился рецессивный  фенотип, организм должен быть гомозиготным по рецессивному аллелю. В поколении F2 особи с доминантным фенотипом могут быть как гомозиготами, таки гетерозиготами. Если селекционеру понадобилось выяснить генотип такой особи, то единственным способом, позволяющим сделать это, служит эксперимент с использованием метода, называемого анализирующим ( возвратным ) скрещиванием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю изучаемого гена, можно определить этот генотип путем одного скрещивания. Например, у плодовой мушки Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом - гомозигота по доминантному аллелю. Численное соотношение потомков с длинными и с зачаточными крыльями 1 : 1 указывает на гетерозиготность особи с неизвестным генотипом. 

Генетическая  «азбука»:

Параметры Буквы генетической азбуки

I II III

Родители 

1) ААЧАА 2) ааЧаа 

3) ААЧаа 4) АаЧАа 

АаЧАа 

АаЧаа

Потомки 

1) АА 2) аа 

3) Аа 4) А_ 3/4А_ 1/4 аа 1/2Аа 1/2аа

Расщепление нет 3:1 1:1

Коэффициенты 1 3/4 (1/4) 1/2 
 

Дигибридное скрещивание 

Установив возможность  предсказывать результаты скрещиваний  по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум признакам, называют дигибридными.  

В одном из своих  экспериментов Мендель использовал  растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд. 2.1, он скрещивал  между собой чистосортные ( гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех растений F1 (первого поколения гибридов) семена были гладкие и желтые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его интересовали характер и соотношение семян разных талов в поколении F2, полученном от растений F1 путем самоопыления. Всего он собрал от растений F2 556 семян, среди которых было  

гладких желтых 315  

морщинистых желтых 101  

гладких зеленых 108  

морщинистых зеленых 32  

Соотношение разных фенотипов составляло примерно 9: 3: 3: 1 (дигибридное расщепление). На основании  этих результатов Мендель сделал два вывода:  

В поколении F2 появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.  

Для каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) получилось отношение 3 : 1, характерное для моногибридного скрещивания - среди семян было 423 гладких и 133 морщинистых, 416 желтых и 140 зеленых.  
 

Эти результаты позволили Менделю утверждать, что  две пары признаков (форма и окраска  семян), наследственные задатки которых  объединились в поколении F1, в последующих  поколениях разделяются и ведут себя независимо одна от другой. 

Третий закон  Менделя, - принцип независимого распределения: 

При скрещивании  гомозиготных особей, отличающихся по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается  независимое комбинирование генов и соответствующих им признаков разных аллельных пар. Различные признаки (гены) передаются от родителей к потомкам независимо друг от друга, если они находятся в разных парах гомологичных хромосом.  

Для проявления третьего закона Менделя необходимо соблюдение следующих условий: 

1). Доминирование  должно быть полным (при неполном  доминировании и других видах  взаимодействия генов числовые  соотношения потомков с разными  комбинациями признаков могут  быть другими); 

2). Не должно  быть летальных генов; 

3). Гены должны  локализоваться в разных негомологичных  хромосомах. 
 

Краткое изложение  сути гипотез Менделя  
 

Каждый признак  данного организма контролируется парой аллелей.  

Если организм содержит два различных аллеля для  данного признака, то один из них (доминантный) может проявляться, полностью подавляя проявление другого (рецессивного).  

При мейозе каждая пара аллелей разделяется (расщепляется) и каждая гамета получает по одному из каждой пары аллелей (принцип расщепления).  

При образовании  мужских и женских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары (принцип независимого распределения).  

Каждый аллель передается из поколения в поколение  как дискретная не изменяющаяся единица.  

Каждый организм наследует по одному аллелью (для каждого признака) от каждой из родительских особей.  
 

Полигибридное скрещивание 

Количество генов 

Число гамет   

Количество комбинаций 

Количество генотипов 

Расщепление 

по  

генотипу 

Количество фенотипов 

Расщепление  

по фенотипу 

1 

2 

4 

3 

1:2:1 

2 

3:1 

2 

22=4 

42=16 

32=9 

(1:2:1)2 

22=4 

(3:1)2 

3 

23=8 

43=64 

33=27 

(1:2:1)3 

23=8 

(3:1)3 

n 

2n 

4n 

3n 

(1:2:1)n 

2n