Физиология клетки

ФИЗИОЛОГИЯ  КЛЕТКИ

 

3.1. Структура  клетки 

Клетка –  – наименьшая единица «живого» (элемент  органа -ткани), состоящий из системы  органелл. способный к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию (рис.3.1). Различают прокариотические ( безъядерные) и эукариотические (ядросодержащие) клетки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис.3.1.  Структура эукариотической клетки

Растительная и животная клетки практически не отличаются друг от друга по составу клеточных органелл и их функций, если не считать, что  источниками энергии в растительных клетках служат хлоропласты, а в животных клетках - митохондрии. Вместе с тем химическому состав растительных клеток и их органелл отличается от аналогичного клеток представителей фауны. Краткое описание функций органелл клетки млекопитающих представлено в табл.1

Таблица. 1

Основные клеточные  органеллы и их функция в клетках  млекопитающих

Органеллы	Основные функции
Плазматическая (клеточная) мембрана	Барьерная, транспортная, рецепторная, формирование биопотенциала.
Ядро (оболочка, хроматин, ядрышко, нуклеоплазма)	Хранение генетической информации и передача её при клеточном делении. Генетический контроль всех клеточных процессов на основе контроля синтеза белка. Сборка клеточных рибосом ( в ядрышке)
Цитоплазма:
Цитозоль (внутренняя среда клетки)	Обеспечение взаимодействия всех клеточных структур друг с другом; Осуществление внутриклеточных  транспортных процессов Обмен веществ Место депонирования  гликогена, жира и пигментов Кислороднезависимое образование АТФ
Митохондрии	Главная «электростанция» клетки  где происходит кислородзависимое образование основного количества АТФ
Рибосомы (активны при образовании полисом)	Синтез белков и пептидов в цитоплазме
Эндоплазматическая  сеть гранулярная	Обеспечивает синтез белков на полисомах, их модификацию и транспорт в аппарат Гольджи
Эндоплазматическая  сеть агранулярная	Обеспечивает синтез липидов, гликогена, детоксикацию эндогенных  и экзогенных веществ, модификацию синтезированных белков
Комплекс Гольджи	Сортировка  белков с помощью рецепторов, их упаковка в пузырьки (везикулы), которые секретируются из клетки или образуют первичные лизосомы, образование мембран для других клеточных органелл
Лизосомы	Отвечают за внутриклеточное  «пищеварение»
Пероксисомы	Защищают клетки от перекиси водорода, образовавшегося в процессе клеточного метаболизма
Клеточный центр	Формирует веретено деления  в делящихся клетках
Цитоскелет	Опорно-двигательный аппарат  клетки, Обеспечивает форму клетки, её подвижность и перемещение компонентов клетки

 

 

Современные представления  о строении и функции ядра клетки. Клеточное ядро является не однородным по структуре образованием. Оно состоит их ядерной двухмембранной оболочки, ядрышек, хроматина и ядерного сока (рис.3.2).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Различают следующие  основные функции ядра клетки:

1.Сохранение наследственной информации. Это происходит благодаря деятельности  специальных ферментов, ликвидирующих мутации генов, возникающих спонтанно в процессе жизни клетки. 

2. Передача наследственной информации. Она осуществляется благодаря способности ДНК к удвоению (репликации) при делении клетки.

3 Участие в генетическом контроле клеточных процессов на основе контроля синтеза белка. В результате экспрессии (стимуляции) генов запускается процесс синтеза белков, при котором происходит перенос генетической информации  из ядра в цитоплазму, где осуществляется  сборка (трансляция) белковой молекулы на особых клеточных органеллах – рибосомах. В качестве переносчика такой информации выступают так называемые информационные РНК (иРНК), которые образуются в клеточном ядре в процессе транскрипции, (переписывания) кода соответствующего гена. В ядрышке синтезируются рибосомные и транспортные РНК ( соответственно рРНК и тРНК), которые принимают непосредственное участие в процессах трансляции.

Современные представления  о цитоплазме. Цитоплазма это особое клеточное образование, состоящая из 1) клеточного сока (цитозоля); 2) органелл; 3) включений. Под цитозолем понимают   белково-электролитный водный раствор,  в котором находятся все органеллы и цитоплазматические включения клетки. Он принимает участие не только во внутриклеточном перемещении белков, электролитов и органелл, но и является местом образования макрорэргических соединений без участия кислорода. Органеллы цитоплазмы делятся на мембранные и немембранные. К мембранный органеллам относят: плазматическую мембрану, митохондрии, гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы. Мембраны не только защищают цитоплазму клетки от воздействия внешней среды, но и создают условия для упорядочения метаболических процессов, протекающих в клетке, образуя в ней своеобразные компартменты (отсеки), где протекают определённые метаболические процессы, например, внутриклеточное переваривание белков происходит в лизосомах. Многие ферменты фиксированы к мембранам в определённой последовательности, что делает возможным быструю и эффективную (подобно конвейеру на заводе) переработку различных веществ. К немембранным органеллам относят: свободные рибосомы и полирибосомы, микротрубочки, центриоли, реснички. гутики и фибриллярные (нитевидные) структуры.  Включения цитоплазмы представляют собой отложения определённых органических вещества, например гликогена в клетках печени и жира в адипоцитах.

Современные представления  о плазматической (клеточной) мембране. Среди всех клеточных органелл мембрана клетки занимает особе значение, поскольку от неё зависит не только жизнь клетки, но функционирование особых, возбудимых тканей (например, нервная и мышечная ткани). Состав компонентов  мембран возбудимых и невозбудимых клеток  в целом одинаков: липиды, белки и связанная вода. При этом липиды составляют 30-70 % массы мембраны. Для мембраны характерны полярные липиды,  имеющие полярные головки с углеводородными хвостиками, и образующие бимолекулярный слой по типу «хвост к хвосту» (рис.3.3.).

 

 

Рис. 3.3. Схема строения клеточной мембраны (по А.В. Коробкову и С.А. Чесноковой, 1987 с дополнениями)

 

Полярные головки имеют  электрический заряд и гидрофильны, т.е.растворимы в воде. Углеводородные хвостики не заряжены и гидрофобны (т.е. нерастворимы в воде). В состав клеточной мембраны входят ещё и углеводы ( 2-10% от её массы) и  связанная вода (~30% от массы). Углеводы образуют комплексы с мембранными белками (гликопротеиды) и липидами (гликолипиды). Липидный бислой клеточной мембраны выполняет барьерную и транспортную функции, образует «липидную рубашку» для мембранных белков ( без неё их функции не возможны) и создаёт ёмкостные свойства мембраны.

Мембранные белки делятся  на: 1. поверхностные и слабо связанные с мембраной белки; 2. частично погруженные в мембрану белки; 3. интегральные белки, пронизывающие мембрану. К функциям белков клеточной мембраны относят:

1. участие в транспорте веществ через мембрану
2. участие в рецепции
3. участие в распознавании клеток
4. участие  в образовании межклеточных контактов

      5. создание ионной проницаемости (проводимости) мембран.

В 1972 году Зингером и Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная  модель клеточной мембраны: «мембрана клетки – это липидное море, в котором плавают белковые айсберги». К настоящему времени данная модель строения клеточной мембраны получила всеобщее признание  (рис.3.4.).

 

 

Рис. 3.4. Жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны Зингера- Николсона (по А.В. Коробкову и С.А. Чесноковой, 1987)

 

Для клеточной мембраны характерна асимметричность и гетерогенность распределения органических вещество по обе её стороны. В частности, если углеводсодержащие части гликопротеидных и гликолипидных молекул выходят на наружную поверхности мембраны, то холестерин (один из структурных компонентов мембраны), преимущественно локализован на внутренней половине мембраны клетки. Особую роль играет гликокаликс – тонкая плёнка, покрывающая все клеточные поверхности, независимо от того соприкасаются  они с другими клетками, или остаются свободными. Его основу составляют гликопротеиды. Роль гликокаликса заключается в склеивании клетки и удержании клеток вместе, содействуя тому, чтобы клетки одного типа узнавали друг друга, распознавать чужие клетки.

Помимо защитной и транспортной функции клеточная мембрана выполняет и рецепторную функцию, благодаря наличию на мембране специальных белков, формирующих клеточные рецепторы. Различают: 1. Ионотропные рецепторы («рецепторные каналы») – участвуют в передаче возбуждающих и тормозных влияний; 2. Метаботропные рецепторы – связаны с G-белком мембраны. Через них действуют около 80% медиаторов и гормонов, плохо проникающих через клеточную мембрану (рис.3.11.); 3. Рецепторы, регулирующие поступление молекул в клетку; 4. Адгезивные рецепторы – осуществляют связь «клетка-клетка» и «клетка- структуры межклеточной среды.

Регуляция рецепторной  функции клеточной мембраны осуществляется путём сенситизации или десенситизации клеточных рецепторов.

Сенситизация  рецепторов заключается в усилении рецепторной функции клеточной мембраны. Она достигается: а) за счёт увеличения синтеза рецепторов; б) увеличением количества вторичных посредников; б) распадом (протеолизом) белка, блокирующего рецепторы.

Десенситизация  рецепторов заключается в снижении рецепторной функции клеточной мембраны в результате: а) усиления воздействия на рецепторы; б) увеличения времени действия на рецепторы; в) уменьшения количества рецепторов; г) блокады рецепторов; е) снижения чувствительности рецепторов к сигнальным молекулам.

 

 

 

 

 

 

                       Рис.3.11. Схема работы метаботропного рецептора

Г-гормон, Р- рецептор, Gp- G-белок, Ф-фермент

 

Современные представления  о митохондриях. Митохондрии - клеточная органелла, ограниченная двумя мембранами. Внутренняя мембрана имеет складки, выступающие внутрь мембраны. Полость митохондрий наполнена жидкостью, называемой матриксом митохондрий. Митохондриальные ферменты располагаются как на поверхности внутренней мембраны, образуя ферментные комплексы, так и свободно в матриксе митохондрий. В митохондрия имеет собственные ДНК, РНК и рибосомы, что является свидетельством в пользу того, что они образовались в процессе эволюции в результате симбиоза поглощённых  прокариотических клеток с эукариотическими клетками-хозяинами.

Главная функция  митохондрий это участие в  энергетическом обмене в частности образовании макроэргического соединения – аденозинтрифосфата. (АТФ). Энергия, заключённая в связях фосфата с аденозином освобождается при расщеплении (гидролизе) АТФ и используется клеткой. Суть образования АТФ митохондриями состоит в том, что в активные формы водорода, образовавшиеся при окислении в митохондриях определённой группы веществ (в частности глюкозы) отдают свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на поверхности внутренней мембраны митохондрий. Протоны водорода остаются в митохондриальном матриксе. Высвобождающаяся при транспорте в дыхательной цепи электронов энергия используется для создания протонного градиента по обе стороны внутренней мембраны митохондрий, создавая условия для образования АТФ. При окислении одной молекулы глюкозы с участием митохондрий образуется 27 молекул АТФ.

 

Современные представления об эндоплазматической сети (ЭПС). В настоящее время различают гранулярную и агранулярную ЭПС. Гранулярная ЭПС состоит из мембранных цистерн, наружные стенки которых усыпаны рибосомами. В просветах цистерн можно видеть секрет. Смысл тесной ассоциации рибосом с мембранами цистерн гранулярной ЭПС заключается в том, что если на ней синтезируются белки, подлежащие выведению из клетки, то в процессе их синтеза они должны оставаться обособленными от цитозоля, что и обеспечивают мембранные цистерны. При этом до момента выделения из клетки они остаются в пузырьках гранулярной ЭПС. Этим они отличаются от белков, синтезируемых для самой клетки, что происходит не только на рибосомах, принадлежащих гранулярной ЭПС, но и свободно находящиеся в цитозоле.

 

 

Гладкая (агранулярная)  ЭПС также относится к мембранным структурам, но, в отличие от гранулярной  ЭПС, на мембранах гладкой ЭПС  расположены ферменты, катализирующие образование липидов, гликогена, обезвреживание токсинов, также ферменты, участвующие в депонировании кальция в цистернах гладкой ЭПС. Полагают, что в процессе развития клетки, вначале образуется гладкая ЭПС и лишь затем, часть её становится гранулярной.

 

Современные представления  о рибосомах. В настоящее время различают два класса рибосом. Во-первых, это рибосомы, образующие полисомы гранулярной ЭПС. Во-вторых, это свободные рибосомы, расположенные в цитозоле, которые синтезируют белки, преимущественно используемые для собственных нужд клетки. Установлено, что все полисомы вначале свободно лежат в цитозоле, но те, которые синтезируют белки, подлежащие обособлению в цистернах гранулярной ЭПС после начала синтеза такого белка прикрепляются к мембране граунлярной ЭПС, благодаря наличию у начальных участков синтезируемых молекул особого «сигнала». Это определённая последовательность аминокислот, позволяющая полисомам прикрепляться к определённым участкам мембраны гранулярной ЭПС. Этот же сигнал обеспечивает прохождение синтезированных белков через мембрану в цистерны, после чего он удаляется. Полисомы и рибосомы это места в клетке, где происходит сборка (трансляция) белковой молекулы из аминокислот.

 

Современные представления  о комплексе Гольджи. Комплекс Гольджи это важная мембранная органелла, не входящая в качестве составной части в ЭПС. Он был открыт в 1898 году итальянским невропатологом Камилло Гольджи, за что он впоследствии был удостоен Нобелевской премии. На электронной микрофотографии он имеет форму стопки блюдец перевёрнутых вверх дном. Мембраны. Из которых состоит комплекс Гольджи лишены рибосом. Одной из его основных функций является участие в образовании гликокаликса, покрывающего клеточную мембрану, и его доставка к месту назначения. Для этого используются секреторные пузырьки. образуемые в самом комплексе. Помимо этого в нём происходит сортировка и упаковка белков, синтезируемых в ЭПС и образование первичных лизосом.