Автор: Пользователь скрыл имя, 21 Марта 2012 в 09:24, доклад
Конечности у позвоночных являются органами опоры и передвижения (локомоция). Существует генетическая связь между конечностями наземных животных и плавниками рыб. Согласно взгляду биолога-эволюциониста академика Н.А.Северцова, конечности наземных позвоночных развились из плавников примитивных кистеперых рыб, которые могли ползать по дну мелких водоемов. И сейчас существуют рыбы, которые выползают на берег и, пользуясь своими плавниками, передвигаются по суше на значительное расстояние и даже забираются на деревья. Изменения в конечностях у предков наземных позвоночных состояли, по мнению Н.А.Северцова, в том, что костные элементы плавников преобразовались в систему рычагов, способных к разнообразным движениям
Скелет конечностей
Кафедра анатомии человека ПГУ
Конечности у позвоночных являются органами опоры и передвижения (локомоция). Существует генетическая связь между конечностями наземных животных и плавниками рыб. Согласно взгляду биолога-эволюциониста академика Н.А.Северцова, конечности наземных позвоночных развились из плавников примитивных кистеперых рыб, которые могли ползать по дну мелких водоемов. И сейчас существуют рыбы, которые выползают на берег и, пользуясь своими плавниками, передвигаются по суше на значительное расстояние и даже забираются на деревья. Изменения в конечностях у предков наземных позвоночных состояли, по мнению Н.А.Северцова, в том, что костные элементы плавников преобразовались в систему рычагов, способных к разнообразным движениям. Усиление подвижности конечностей вызвало общий подъем жизнедеятельности, повысило активность животных и тем самым способствовало их прогрессивной эволюции.
Скелет конечностей характеризуется как добавочный скелет, skeleton appendiculare. К общим закономерностям его строения относятся многозвенность, расчлененность на лучи и билатеральная симметрия. Многозвенность конечностей выражается в том, что каждая конечность состоит из нескольких более или менее подвижно связанных между собой звеньев, имеющих различное строение. Различают пояс конечности и свободную конечность. Пояс представляет соединительное звено между свободной конечностью и скелетом туловища. Свободная конечность подразделяется на проксимальную, среднюю и дистальную части. Проксимальная часть представлена в верхней конечности плечом, в нижней конечности - бедром; средняя часть – соответственно предплечьем и голенью; дистальная часть - кистью и стопой. Последние, в свою очередь, подразделяются на три отдела каждая. Проксимальный отдел составляет в кисти запястье, в стопе - предплюсна. Средняя часть представлена в кисти пястью, в стопе - плюсной. Дистальный отдел образуют пальцы. Эта часть конечности также подразделяется на 3 звена, представленные проксимальной, средней и дистальной фалангами.
Количество костных элементов в звеньях конечностей увеличивается в дистальном направлении. Проксимальное звено содержит одну кость (плечевую или бедренную), среднее звено включает две кости (лучевую и локтевую в предплечье, большеберцовую и малоберцовую в голени). Наличие в среднем звене конечности двух параллельно расположенных, скрепленных между собой костных балок создает более надежную конструкцию, которая передает давление с одной части конечности на другую. Подвижное соединение костей предплечья позволяет производить вращение кисти, которое играет важную роль в установке руки при различных рабочих движениях. Кости голени, человека утратили взаимную подвижность и выполняют в основном опорную функцию.
Расчлененность на лучи характерна для дистальных звеньев конечностей, которые у наземных позвоночных имеют пятилучевое строение. Эта исходная форма может видоизменяться в связи со специализацией животного. Например, у непарнокопытных (лошади) редуцируются крайние лучи и остается сильно развитый средний палец. Немецкий анатом К.Гегенбаур считал, что в пятилучевой кисти и стопе выражен лучистый тип строения плавников, из которых они произошли.
В первоначальной закладке запястья и предплюсны имеется по 10 костных элементов, которые располагаются двумя дугообразными рядами. Проксимальный ряд содержит 3, а дистальный 5 костей. Между обоими рядами находятся два центральных элемента. У человека число костей в запястье и предплюсне уменьшилось, в частности в кисти исчезли самостоятельные центральные кости, а в стопе они слились в единую ладьевидную кость. Благодаря расчлененности на лучи и наличию множества мелких костных элементов увеличивается опорная поверхность дистальных частей конечностей и обеспечивается адаптивное изменение формы стопы при ходьбе и формы кисти при манипулировании с различными предметами, Исходя из взаимного расположения звеньев скелета, можно установить гомологию, соответствие костей верхних и нижних конечностей человека. Поскольку большой палец кисти находится на стороне лучевой кости, а большой палец стопы - на стороне большеберцовой кости, эти две кости нужно считать гомологичными. Отсюда следует, что гомологом локтевой кости является малоберцовая. Исходи из этого, можно проследить соответствие между костями запястья и предплюсны.
Симметрия конечностей носит билатеральный характер. Левая рука и нога представляют зеркальное отражение правых конечностей. Однако симметрия здесь, как и повсюду в человеческом теле, носит приблизительный характер. Отклонения от симметрии выражаются в неодинаковом развитии костей с обеих сторон: у большинства людей плечевая кость и кости предплечья справа имеют несколько большую длину, ширину диафизов и массу. Диссимметрия костей предплечья начинает проявляться уже во внутриутробном периоде и усиливается в постнатальной жизни, особенно в школьном возрасте.
В нижних конечностях также наблюдается диссимметрия костей, усиливающаяся с возрастом. Симметричные бедренные кости встречаются только до 20 лет; позже все парные кости различаются по каким-либо признакам. Направленность диссимметрии у костей нижних конечностей выражена не так отчетливо, как в верхних конечностях. У значительной части людей отмечается преобладающее развитие в длину левой ноги и входящих в ее состав длинных костей. Так как это часто сочетается с более сильным развитием костей правой руки, то говорят о перекрестной асимметрии конечностей. Перекрестная асимметрия является особенностью человека. У обезьян диссимметрия конечностей выражена слабо и не отмечается преобладания в развитии скелета одной из конечностей.
В скелете конечностей человека мы находим ряд существенных отличий от антропоидов. В верхней конечности относительно удлинена плечевая кость и укорочены кости предплечья и пальцев. Характерна для человека сильная скрученность диафиза плечевой кости, которая компенсирует поворот головки кости в медиальную сторону соответственно положению лопатки на задней стороне грудной клетки. В кисти отмечается более сильное развитие I и II лучей; большой и указательный пальцы играют у человека особенно большую роль в тонких движениях кисти. Радиализацию кисти следует рассматривать как одно из приспособлений к трудовой деятельности.
Нижние конечности человека отличаются мощным развитием, большой длиной, выпрямленностью в коленных суставах. Их особенности обусловлены, прежде всего, приспособлением к вертикальному положению тела. Таз человека шире и короче, чем у антропоидов. Полость таза более объемиста, ее поперечный размер преобладает над сагиттальным, тогда как у обезьян отношение обратное. В процессе антропогенеза произошел поворот осей таза; крестец отклонился назад, а крылья подвздошных костей сместились вперед, вследствие чего изменилось положение таза по отношению к позвоночнику. Таз человека обладает резко выраженными половыми различиями, которые почти не заметны у животных.
Бедренная кость человека является самой длинной в скелете, на нее приходится почти четверть длины тела. От бедренной кости зависят в наибольшей степени индивидуальные различия роста тела. Характерным является поворот диафиза бедренной кости и ее дистального конца внутрь и поворот большеберцовой кости наружу, что играет важную роль в механизме ходьбы.
Стопа человека представляет специализированную опорную конструкцию. Стопа является самой специфической частью человеческих конечностей. В отличие от обезьян у человека она имеет мощно развитый проксимальный отдел, представленный пяточной и таранной костями. В то же время пальцы стопы укорочены. В процессе гоминизации произошло усиление I луча («тибиализация» стопы) и редукция латеральных пальцев, особенно мизинца, в котором часто наблюдается слияние средней и дистальной фаланг. Наряду с продольной сводчатостью стопа приобрела поперечную сводчатость. Стопа человека пронирована и представляет в целом скрученную пластинку, которая опирается сзади на пяточный бугор, спереди - на головки плюсневых костей.
Архитектура губчатого вещества стопы определяется тем, что от нижнего конца большеберцовой кости идут две системы линий напряжения, проходящие через таранную кость. Одна из них направляется к пяточному бугру, другая идет к вогнутости стопы до головок плюсневых костей. Эти траектории проходят перпендикулярно суставным поверхностям и не прерываются суставами. В пяточной кости имеются перекрещивающиеся системы костных балок, которые проходят в тыльном и подошвенном направлениях. В укреплении свода стопы играют большую роль ее мощный связочный аппарат, особенно длинная подошвенная связка и подошвенный апоневроз. Последний связывает оба конца свода стопы и не дает им разойтись.
Развитие и возрастные особенности конечностей
Почки конечностей появляются на 5-й неделе эмбрионального периода. Почки верхних конечностей несколько опережают в своем развитии почки нижних конечностей. Дифференцировка отделов конечностей начинается образованием первичных пластинок кисти и стопы. Затем формируются плечо и бедро, предплечье и голень. На 7-й неделе становятся видны зачатки пальцев. Вначале они соединены, а на 8-й неделе происходит их разъединение. Скелетная бластема образуется в почках конечностей на 6-й неделе. На 8-й неделе начинается образование хрящевых закладок костей, причем раньше всего они появляются в дистальных частях конечностей (кисти и стопе), затем в средних отделах (предплечье и голени) и позднее в проксимальных звеньях (плече и бедре).
Вначале конечности направлены к вентральной поверхности туловища. В дальнейшем они поворачиваются в противоположных направлениях, верхние на 90° кнаружи, а нижние на 90° внутрь. Вследствие этого сгибательная поверхность плеча оказывается обращенной вперед, а сгибательная поверхность бедра - повернутой назад.
Окостенение скелета верхней конечности начинается с ключицы, которая развивается на перепончатой основе. Остальные кости проходят хрящевую стадию. Центр окостенения появляется в ключице на 6-й неделе внутриутробного развития. На 8-й неделе закладываются центры окостенения в теле лопатки, диафизах плечевой, лучевой и локтевой костей, дистальных фалангах. В начале 3-го месяца происходит окостенение диафизов пястных костей, проксимальных и средних фаланг. После рождения, на первом году жизни закладываются центры окостенения в клювовидном отростке лопатки, головке плечевой кости и головке ее мыщелка. В последующие годы окостеневают бугорки, медиальный надмыщелок и блок плечевой кости, эпифизы локтевой и лучевой костей. Появляются эпифизарные точки окостенения в кисти. У II - V пястных костей они закладываются только в головках, а у I пястной кости и всех фаланг - только в основаниях.
Запястье окостеневает после рождения. Порядок появления точек окостенения здесь следующий: на 1-м году - головчатая и крючковидная кости, на 2-3-м - трехгранная кость, на 3-4-м - полулунная, на 4-6-м - кость-трапеция и трапециевидная, на 5-6-м - ладьевидная. У девочек все точки окостенения закладываются на один год раньше, чем у мальчиков. Окостенение гороховидной кости происходит у девочек в 7-8 лет, у мальчиков в 10-11 лет.
Добавочные точки окостенения закладываются в более позднем периоде в грудинном конце ключицы, суставной впадине и апофизах лопатки, латеральном надмыщелке плечевой кости, шиловидном отростке лучевой кости, сесамовидных костях кисти.
После 15 лет происходит синостозирование диафизов и эпифизов. В кисти раньше всего наступает синостоз тела и основания I пястной кости (в 15-16 лет у девочек и в 16-18 лет у мальчиков). В 14-19 лет наступают синостозы в дистальном эпифизе плечевой кости. Процесс синостозирования в верхней конечности, как и в других частях скелета, завершается в 19-25 лет.
В нижней конечности все кости проходят в эмбриональном развитии хрящевую стадию. Тазовая кость образуется из трех частей. В теле подвздошной кости точка окостенения появляется на 3-м месяце эмбрионального периода, в седалищной кости - у плода 5 месяцев, в лобковой «ости - на 6-м месяце. У новорожденного эти части тазовой кости разделены широкой полосой хряща, они синостозируют в возрасте 12-16 лет, у девочек раньше, чем у мальчиков. В 11-15 лет появляется несколько добавочных точек окостенения в подвздошном гребне, передней нижней ости, лобковом бугорке, седалищном бугре и седалищной ости, поверхности лобкового симфиза. Они синостозируют в 20-25 лет.
Кости свободной нижней конечности развиваются по тому же плану, как и кости верхней конечности. Отметим лишь некоторые особенности их окостенения. Головка бедренной кости окостеневает на 3-5-м месяце после рождения, в 2- 5 лет появляется точка окостенения в большом вертеле и в 8-10 лет - в малом вертеле. Синостоз проксимального эпифиза бедренной кости наступает в 16-20 лет.
Точки окостенения в дистальном эпифизе бедренной кости и проксимальном эпифизе большеберцовой кости закладываются раньше других эпифизарных точек,
в конце внутриутробного периода. Наличие точки окостенения в дистальном эпифизе бедренной кости указывает с 95% надежностью на срок беременности 33 недели и больше, а точка окостенения в проксимальном эпифизе большеберцовой кости позволяет установить срок беременности 35 недель и больше. Синостоз дистального эпифиза бедра наступает в 18-23 года. Надколенник окостеневает из нескольких точек окостенения, появляющихся на 3-4-м году жизни и позже. В предплюсне, в отличие от запястья, окостенение начинается во внутриутробном периоде. На 5-7-м месяце закладывается точка в пяточной кости, на 6-7-м месяце - в таранной кости, на 9-м месяце или сразу после рождения окостеневает кубовидная кость. Наличие точки окостенения в кубовидной кости может рассматриваться как признак зрелости, доношенности плода. Окостенение латеральной клиновидной кости происходит на 1-м году жизни, две другие клиновидные кости, а также ладьевидная кость окостеневают на 2-5-м году.
Апофизарные точки окостенения закладываются в бугристости большеберцовой кости, верхушке головни малоберцовой кости, обеих лодыжках, заднем отростке таранной кости, в пяточном бугре Характерна для нижней конечности точка окостенения в бугристости V плюсневой кости, которая закладывается в 12-14 лет и синостозирует в 17 лет. Синостозы в нижней конечности наступают раньше, чем в верхней, что, вероятно, обусловлено большей нагрузкой на кости. Они начинаются в возрасте 15 лет и заканчиваются к 19-23 годам.
Верхние конечности новорожденных имеют характерное для человека положение, но короче по отношению к туловищу, чем у взрослых. Быстрое удлинение конечностей происходит в 4-5 лет. После рождения изменяются пропорции звеньев конечности. Ее дистальные части растут быстрее проксимальных. В первую очередь это касается пальцев кисти. В возрасте 5-7 лет отмечается так называемый радиальный сдвиг в росте пальцев, который заключается в том, что у части детей указательный палец становится длиннее безымянного. Вторая фаза радиального сдвига падает на подростковый период.