Особенности постнатального развития поведения животных

Особенности постнатального развития поведения животных.

1. Преемственность  механизмов адаптации и жизнеобеспечения  на пре- и постнатальном этапе онтогенеза. Если рассматривать психическую деятельность эмбриона как поведение и психику в процессе их становления на начальной стадии существования особи, то рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление.

На уровне постнатального развития появляются совершенно новые  факторы и закономерности, обусловленные  взаимодействием организма с  подлинно внешней средой. В новых  для организма условиях продолжается созревание врождённых элементов поведения  и их слияние теперь уже с постнатальным, индивидуальным опытом. Несмотря на разницу  в среде обитания на пре- и постнатальной стадии развития, эти этапы онтогенеза являются непрерывными, слитными, наблюдается преемственность механизмов адаптации и жизнеобеспечения, а также механизмов, определяющих поведение животного. 
2. Ранний постнатальный период имеет особенно большое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного. По словам Орбели, ранний постнатальный период является особо чувствительной фазой, наиболее жадно воспринимающей влияния, имеющие большое значение для дальнейшего формирования особи. 
3. Наличие видоспецифических особенностей в постнатальном развитии поведения. Характеризуя развитие постнатального поведения животных необходимо помнить, что у разных животных оно протекает по-разному и отличается специфическими закономерностями. Особенно это относится к животным, у которых новорожденные и ювенильные (то есть молодые) формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых форм. У большинства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенно не похожи на взрослые особи, им свойственны совершенно иные способы передвижения, питания и так далее. Однако, и в тех случаях, когда между ювенильными и взрослыми животными не обнаруживаются глубокие различия, филогенетические и экологические детерминанты вносят большое разнообразие в протекание постнатального онтогенеза поведения. 
4. Онтогенез поведения в раннем постнатальном периоде у позвоночных зависит от степени зрелорожденности новорожденной особи. Зрелорождающиеся детёныши начинают подвергаться воздействию среды в уже вполне сформированном состоянии, они мало подвержены вредным влияниям среды. При этом возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения чрезвычайно ограничены: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки рефлекторной деятельности. 
У незрелорождающихся животных, наблюдается ранний «биостарт» (то есть начало влияния биологических факторов на развитие особи). У них развитие даже наследственно фиксированных, врождённых форм поведения выносится за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода созревания. Эти детёныши не могут выживать без родительской помощи, но зато имеют большие преимущества для формирования пластичного, лабильного поведения. Это связано с тем, что развитие нервной системы у них ещё не вполне закончено, и развивающиеся врождённые формы поведения в значительной степени модифицируются в соответствии с конкретными условиями среды. В результате эти формы поведения в значительной мере модифицируются на основе переплетения врождённых и приобретённых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Большинство психически наиболее развитых животных относятся к незрелорождающимся. 
5. Уровень психического развития определяется и генетически. Например, гуси и лошади относятся к зрелорождающимся животным, но отличаются высоким уровнем развития психики. Генетический фактор является, видимо, более важным, чем степень зрелорожденности, так как он обусловливает способность к научению и изменению поведения. 
6. Большое значение в постнатальном формировании поведения, особенно у незрелорождающихся животных, имеет забота о потомстве. Под заботой о потомстве подразумевают те действия животных, которые обеспечивают или облегчают условия выживания и развития потомства. Этот термин применяется только к постэмбриональному периоду. У некоторых видов забота о потомстве ограничена только созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь непосредственно с потомством не встречается. Такая превентивная забота о потомстве наблюдается, например, у ос, откладывающих яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботящихся о вылупившихся личинках. 
Более высокой формой заботы о потомстве является уход за ним непосредственно после появления на свет. Такая забота проявляется в двух основных формах – пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодь в специальных кожных углублениях, складках или сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у некоторых видов иглокожих, ракообразных, моллюсков, пауков, рыб (морской конёк и игла, цихлиды), земноводных (жаба-повитуха, американская пипа) и у низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). 
При активном уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедеятельности – личинок насекомых, молоди рыб, птенцов птиц, детёнышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и тому подобное родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) ещё и обучают своё потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и так далее). 

Дрессировка – одна из форм выработки навыков у животного. В отличие от инструментальной выработки навыков, когда животное имеет максимальную возможность проявить самостоятельность, при дрессировке осуществляется строгий контроль над формированием навыков. Перед животным уже не ставится задача самостоятельного поиска способа действия для достижения результата – напротив, в ходе постоянной тренировки устраняются нежелательные действия, а требуемые движения подкрепляются. Результатом дрессировки являются сложные и прочные двигательные реакции, которые выполняются животным в ответ на команду человека. Подкрепление при дрессировке может быть какотрицательным (болевое воздействие за неправильное действие), так и положительным (пищевое подкрепление). Может применяться исмешанный метод, при котором неправильные действия наказываются, а правильные – поощряются. Использование дрессировки в исследовании навыков животного определяется четкостью условий, в которые оно ставится, а также возможностью максимально точного учета сигналов, подаваемых дрессировщиком.

Дрессировка – сложный  процесс, она не является цепью условных рефлексов. Наибольшая трудность, с  которой сталкивается исследователь, заключена в том, чтобы животное поняло, чего ждет от него дрессировщик. Ожидаемые действия должны быть видотипичны для животного, однако в данных условиях могут быть непривычными для него.

Теория дрессировки разработана  советским зоопсихологом М.А. Герд. Процесс дрессировки предлагалось разделить на три этапа: наталкивание, отработка и упрочение.

На этапе наталкивания дрессировщик должен заставить животное выполнить требуемую систему действий. Примером может послужить известный цирковой номер, при котором животное (например, собака) раскатывает ковер. При дрессировке собаки человек демонстрирует ей кусочек лакомства, стоя возле свернутого в трубку ковра, но не дает схватить пищу. Животное приходит в возбуждение, начинает оживленно подскакивать на месте, лаять, перебирать передними лапами. При этом любые случайные прикосновения собаки к ковру подкрепляются небольшими кусочками лакомства. Постепенно собака специально станет касаться лапами ковра, чтобы получить подкрепление, у нее сформируются нужные для номера движения лапами по ковру. Впоследствии все эти движения тщательно отрабатываются, уточняется их направленность.

На этом этапе дрессировки  можно действовать тремя методами. Первый метод – метод непосредственного наталкивания, когда дрессировщик заставляет животное двигаться за привлекательным для него объектом (например, пищей). Второй метод – косвенное наталкивание: дрессировщик провоцирует движения, не направленные на приманку, но вызываемые возбуждением животного. Таким методом формируются манипуляционные действия конечностей: перенос предметов, обхватывание, толкание и другие. При методе сложного наталкивания у животного сначала вырабатывается навык, а затем в другой ситуации его заставляют применять этот навык по-другому. Например, вначале морского котика обучают сбрасывать мяч в руки дрессировщику. Затем дрессировщик на несколько мгновений прячет руки за спиной. Котик вынужден задержать мяч на носу, потому что получает подкрепление только после попадания мяча в руки дрессировщика. Постепенно длительность удержания морским котиком мяча увеличивается, а в итоге создается цирковой номер с балансированием мячом.

На втором этапе дрессировки  – этапе отработки – дрессировщик сосредоточивает усилия на том, чтобы избавиться от лишних движений животного, которые сопровождают необходимые действия. Особенно это касается всевозможных ориентировочных реакций, вызванных новой для животного ситуацией. Когда лишние движения устранены, первичная система действий «отшлифовывается», необходимые движения делаются достаточно четкими и длительными, подбирается удобная сигнализация для управления действиями животного. При этом реакция на пищевое подкрепление должна заменяться реакцией на сигнал дрессировщика (например, звук свистка).

На этапе отработки  также применяются приемы наталкивания. Например, правильная осанка животного, стоящего не задних лапах, может быть зафиксирована поднятием приманки над его головой. С помощью этих приемов осуществляется выработка искусственной сигнализации.

Последний этап дрессировки  – этап упрочения. На этом этапе усилия сосредоточиваются на закреплении приобретенных навыков, а также обеспечивается их обязательное воспроизведение в ответ на сигнал. Наталкивание здесь уже не применяется. Пищевое подкрепление производится не после каждого навыка, а по окончании всего комплекса действий. В результате навыки приобретают форму стереотипной реакции, когда конец одного действия является началом второго, и т. д.

Таким образом, искусственная  выработка навыков у животных – очень сложный процесс, хотя он бесспорно уступает по степени многоплановости формированию навыков у животных в естественных условиях.

Общение и групповое  поведение насекомых

Общение у  высших беспозвоночных проявляется  иногда и в очень сложных формах подлинного группового поведения общение, в точном значении этого термина, появляется только тогда, когда контакты между животными начинают осуществляться посредством специальных сигнальных действий.У головоногих моллюсков и членистоногих, особенно у насекомых, мы находим четкие системы коммуникации с передачей информации по разным сенсорным каналам. Это относится прежде всего к пчелам и муравьям. У муравьев разные формы химической чувствительности играют, очевидно, большую роль, чем другие виды рецепции, и общение между особями осуществляется прежде всего по этому каналу: личинки муравьев выделяют специфические вещества, побуждающие взрослых рабочих особей кормить их, по запаху обитатели одного муравейника узнают «своих» и «чужих». Даже о том, жив или мертв муравей, его сородичи узнают по специфическим выделениям.

Согласование  поведения обитателей муравейника  происходит путем подачи и приема химических сигналов. Достаточно указать  на химические средства муравьев (а  также пчел и ос), выделение которых  служит сигналом тревоги. Эти вещества выделяются муравьями в случае опасности  и быстро распространяются по воздуху. Их восприятие вызывает у других муравьев («солдат») защитную реакцию (готовность к нападению на врага), хотя источник опасности им еще не известен. Поскольку, однако, радиус действия такого сигнала, подаваемого одним муравьем (например, в случае вторжения в муравейник какого-либо насекомого), невелик, то он способен указать и место, откуда угрожает опасность. Чем больше эта  опасность, тем больше муравьев выделяют химические сигналы тревоги и  тем больше, следовательно, особей призывается  на помощь.По другим выделениям, оставляемым на субстрате в виде следа, муравьи узнают, куда, в какую сторону ушел их сородич. К тому же интенсивность такого пахучего следа указывает на количество пищи, обнаруженной в том месте, куда ведет след. У нашей медоносной пчелы также существует химический способ передачи информации.

Наиболее сложные  системы общения присущи, конечно, насекомым, живущим большими семьями. Это относится опять-таки в первую очередь к медоносной пчеле и  муравьям. Дифференцированные и многообразные  взаимоотношения между членами  пчелиной семьи, опирающиеся на сложные  формы коммуникации, являются уникальными  в животном мире.Вместе с тем оказалось (исследования К. П. Трубецкой), что пчелиная семья представляет собой объединение особей, поведение которых носит самостоятельный, но не независимый характер. Самостоятельность поведения отдельных пчел проявляется прежде всего в резко выраженных индивидуальных различиях: предпочтение отдельных видов ульевых работ, различия в сроках и характере перехода от ульевой деятельности к летной и др. Большую сложность в количественном и качественном аспектах достигают взаимоотношения между обитателями улья, в результате чего функциональная настроенность одних пчел может оказать влияние на других. Рабочие особи с их повышенным уровнем нервной деятельности часто сообщают возбуждение другим, менее активным рабочим пчелам.