Общая характеристика класса млекопитающих

       Сравнительно  медленно перемещающиеся звери, например медведи, обезьяны, опираются при хождении на всю ладонь и ступню (стопоходящие виды); быстрые бегуны, например собаки, копытные, опираются только на пальцы (пальцеходящие виды). Пищеварительный тракт характеризуется большой длиной и хорошо выраженной расчлененностью на отделы. Он начинается преддверием рта, расположенным между мясистыми губами (свойственны только млекопитающим) и челюстями. У некоторых зверей расширение преддверия приводит к образованию больших защечных мешков (у хомяков, бурундуков, сусликов, некоторых обезьян). Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не только смачивает пищу, но и химически воздействует (фермент птиалин) на крахмал, превращая его в сахар. Слюна десмодов, питающихся кровью, обладает антикоагулирующим свойством, т. е. препятствует свертыванию крови. У некоторых насекомоядных слюна ядовита и используется для умерщвления добычи. Зубы млекопитающих дифференцированы на группы, в зависимости от типа питания Слабая дифференцировка свойственна малоспециализированным насекомоядным (бурозубкам). У зубатых китов дифференцировка зубов исчезла вторично. Желудок, обладающий многочисленными железами, имеет различный объем и внутреннее строение. ⁴

       Наиболее сложно устроен желудок жвачных копытных, поглощающих огромную массу малокалорийных и трудноперевариваемых кормов. У ящеров и муравьедов зубов нет, а желудок, как и у птиц, состоит из двух отделов: железистого и мускулистого. Сходство усиливается тем, что во втором обнаруживаются умышленно проглоченные камешки, обеспечивающие перетирание пищи. Кроме тонкого, толстого и прямого отделов кишечника, некоторые млекопитающие имеют еще слепой отдел, в котором пища подвергается бактериальному сбраживанию. Особенно сильно слепая кишка развита у кормящихся грубой растительной пищей; длина ее достигает трети длины кишечника. Протоки печени и поджелудочной железы впадают в переднюю часть тонких кишок. Легкие имеют сложное ячеистое строение. Самые мелкие легочные ходы — бронхиолы заканчиваются пузырьками — альвеолами, в стенках которых ветвятся тончайшие кровеносные сосуды. Число альвеол даже у малоподвижных зверей (например, у ленивцев) равно 6 млн., а у весьма подвижных хищных оно достигает 300—500 млн. Механизм дыхания обусловливается изменением объема грудной клетки в результате движения межреберных мышц и диафрагмы. Число дыхательных движений у млекопитающих находится в зависимости от величины животного, определяющей разную интенсивность обмена веществ. Оно составляет (в 1 минуту): у лошади — 8—16, у черного медведя — 15—25, у лисицы —25—40, у крысы — 100—150, у мыши — около 200. Вентиляция легких не только обеспечивает газообмен, но имеет и терморегуляционное значение. При повышении температуры число дыханий увеличивается, а вместе с этим повышается и количество тепла, выводимого из организма. Так, у собаки отношение отдачи тепла при дыхании к общей его потере при температуре воздуха 8° С составляет (в процентах) 14, при 15° С—22, при 30° — 46. Кровеносная система млекопитающих сходна с таковой птиц. Сердце полностью разделено на два предсердия и два желудочка; от левого желудочка отходит одна дуга аорты (но не правая, как у птиц, а левая). Дуга аорты отсылает к голове сонные артерии и, огибая сердце, тянется под позвоночным столбом, по пути направляя разветвленные сосуды к системам органов. Венозная система характеризуется отсутствием воротного кровообращения в почках, которое в печени, как и у других позвоночных, хорошо развито. В печени происходит нейтрализация токсических продуктов белкового обмена. Размеры сердца варьируют в зависимости от величины тела, образа жизни, а в конечном счете — в связи с интенсивностью обмена веществ. Масса сердца, выраженная в процентах к общей массе тела, составляет: у беззубых китов —0,6—1,0, у дикого кролика —3,0, у крота —6,0—7,0, у летучих мышей —9,0—15,0. Все эти особенности обеспечивают млекопитающим более высокий уровень обмена веществ и общей жизнедеятельности.

       Головной  мозг млекопитающих очень велик; особенно велики полушария переднего мозга, которые покрывают сверху промежуточный и средний мозг. Головной мозг по массе в 3—15 раз больше спинного, в то время как у рептилий масса их примерно одинакова. Большое развитие получает серая кора полушарий, в которой располагаются центры высшей нервной деятельности. Это и обусловливает сложные формы приспособительного поведения млекопитающих. Кора передних полушарий несет многочисленные борозды, наибольшее число которых наблюдается у высших млекопитающих. Мозжечок также сравнительно крупный и подразделен на несколько отделов. Обонятельные органы характеризуются увеличенным объемом обонятельной капсулы и ее усложнением путем образования системы ответвлений — обонятельных раковин. Только у китообразных обонятельный аппарат редуцирован. Тюленям же свойственно достаточно острое обоняние.

       Органы  слуха у подавляющего большинства  видов млекопитающих хорошо развиты. Они состоят из внутреннего и  среднего уха, которые имеются и  у предшествующих классов наземных позвоночных, а также из новоприобретений: наружного слухового прохода и ушной раковины, которая вторично исчезла у водных и обитающих в почве зверей. В полости среднего уха, которое отграничено от наружного слухового прохода барабанной перепонкой, находится не одна слуховая косточка — стремя, как у амфибий, рептилий и птиц, а еще две — молоточек (гомолог сочленовной кости нижней челюсти) и наковальня (гомолог квадратной кости). Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта (внутреннего уха). Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков млекопитающими. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой — извитым выростом перепончатого лабиринта, в котором расположено несколько тысяч тончайших волокон, резонирующих при восприятии звука. Установлено, что у рукокрылых, мышевидных грызунов, землероек, китообразных выработался своеобразный механизм ориентировки путем звуковой локации: улавливание при помощи очень тонкого слуха отраженных предметами звуков высокой частоты, издаваемых голосовым аппаратом. Меняя частоту ультразвуков и улавливая их в отраженном виде, звери эти способны не только опознавать наличие предмета, но и чувствовать расстояние до него, а быть может, и его форму и другие качества. Такая эхолокация существенно помогает ориентировке в темноте или в воде.⁵

       Органы  зрения не имеют принципиальных особенностей, и их значение в жизни зверей меньше, чем у птиц. На неподвижные предметы млекопитающие обращают мало внимания. Слабо развито или отсутствует у них цветное зрение. Так, кошки различают только 6 цветов, лошади —4 цвета, крысы не различают зелено-желтый и сине-зеленый цвета. Только у высших приматов цветное зрение приближается к зрению человека. Глаза водных зверей несколько похожи на глаза рыб: роговица уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости. У животных, ведущих подземный образ жизни, глаза рудиментарны, а у некоторых зверей (например, у слепого крота) они затянуты кожистой перепонкой. Аккомодация по сравнению с птицами развита слабо и достигается только изменением формы хрусталика. Характерной особенностью органов осязания является наличие осязательных волос, или вибрисс. Почки у большинства млекопитающих бобовидной формы, с гладкой поверхностью. Только у китообразных, ластоногих и немногих других они состоят из нескольких долек. Основная в функциональном отношении часть почки — это ее наружный корковый слой, в котором располагаются извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов. В этих капсулах профильтровывается плазма крови, но не форменные ее элементы и белки. В почечных канальцах из фильтрата (первичной мочи) происходит обратное всасывание Сахаров и аминокислот. Почечные канальцы впадают в почечную лоханку, от которой берет начало мочеточник. Число почечных канальцев у млекопитающих велико: у мыши — 10 000, у кролика — около 300 000.

       Половые органы самца состоят из семенников, семяпровода, придаточных желез и совокупительного члена. Семенники у большинства располагаются в мошонке, сообщающейся с полостью тела через паховый канал. У однопроходных, китообразных, слонов и некоторых других семенники находятся непосредственно в полости тела. К семеннику прилегает его придаток, от которого отходит семяпровод, впадающий у корня полового члена в мочеиспускательный (семяизвергательный) канал. Перед впадением в мочеиспускательный канал семяпроводы образуют парные семенные пузыри — железы, секрет которых принимает участие в образовании жидкой части спермы и благодаря клейкой консистенции препятствует обратному вытеканию спермы из половых путей самки. Рядом с семенными пузырями располагается вторая парная придаточная железа — предстательная, протоки которой впадают в начальную часть семяизвергательного канала. Секрет этой железы представляет основу жидкости спермы, в которой плавают сперматозоиды. Совокупительный орган млекопитающих в основном состоит из пещеристых тел, которые заполняются перед совокуплением массой крови, что придает половому члену необходимую упругость. У ряда видов (например, у хищных, ластоногих) в толще совокупительного органа находится особая кость. Парные яичники всегда лежат в полости тела. В непосредственной близости от них располагаются воронки парных яйцеводов, куда и попадают яйца после их выхода из яичника. Верхние извитые отделы яйцеводов представляют фаллопиевы трубы, в которых происходит оплодотворение яйца. Далее идут расширенные отделы матки, впадающие в непарное влагалище (у некоторых сумчатых влагалище парное). Матка у млекопитающих в простейшем случае парная, и во влагалище открываются два ее отверстия. У многих нижние отделы матки объединены, такая матка называется двураздельной (ряд грызунов, некоторые хищники). Слияние большей части маток приводит к образованию двурогой матки (некоторые хищники, китообразные, копытные). При полной утрате парности матка называется простой (некоторые рукокрылые, приматы). Размер яиц у млекопитающих в большинстве случаев очень мал (0,05—0,4 мм) и только у однопроходных они в связи с наличием значительного количества желтка сравнительно велики (2,5—4,0 мм). При развитии зародыша в матке у подавляющего большинства млекопитающих формируется плацента. Ее нет у однопроходных, а у сумчатых она зачаточна. Плацента возникает путем срастания двух наружных околоплодных оболочек (аллантоиса и прохориона), в результате чего формируется губчатое образование — хорион. Хорион образует выросты — ворсинки, которые внедряются или срастаются с разрыхленным эпителием матки. В этом месте происходит сплетение (но не сращение) кровеносных сосудов материнского организма и плода, что обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и вынос продуктов обмена и углекислоты. По способу распределения ворсинок хориона различают плаценты: диффузную — когда ворсинки распределяются равномерно (китообразные, некоторые копытные); дольчатую — когда ворсинки собраны в группы (жвачные); дискоидальную — когда ворсинки располагаются на участке хориона, имеющего вид обруча (насекомоядные, хищные). После родов в стенке матки на месте бывшего прикрепления плодов остаются темные, так называемые плацентарные пятна. По их количеству можно установить число детенышей в помете.

       Половой диморфизм у млекопитающих выражен  слабо (преимущественно в размерах и общем складе): самцы обычно несколько крупнее самок и более крепкого телосложения. Но у усатых китов, наоборот, самки заметно крупнее самцов. Многие парнокопытные отличаются по рогам. Самки всех оленей, кроме северного, безроги. У самцов баранов рога более мощные, чем у самок, которые иногда бывают безрогими. Не имеют рогов самки многих антилоп. У самцов ушатых тюленей развивается подобие гривы. Половые особенности в окраске свойственны меньшинству видов. Видимо, это связано с меньшим развитием у млекопитающих способности к зрительным (в частности, к цветовым) восприятиям. Разнополые особи различают друг друга главным образом по запаху.

       Млекопитающие распространены практически по всей Земле; их нет только на Антарктическом континенте, хотя у его побережья известны тюлени и киты. В районе Северного полюса бывают белые медведи, ластоногие, китообразные (нарвалы). Широко распространены млекопитающие и по жизненным средам. Достаточно вспомнить, что наряду с наземными видами, которых большинство, ряд видов в той или иной мере связан с водной средой; многие активно летают по воздуху; кроме того, значительное число зверей обитает в почве, где проходит вся или большая часть их жизни. Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Степень и характер взаимосвязей с жизненными средами различны. Некоторые животные обитают в весьма разнообразной обстановке. Например, обыкновенная лисица распространена в лесах, степях, пустынях и в горных районах. Волки обитают в еще более разнообразных условиях (кроме указанных зон для лисицы, волки встречаются и в тундре). Естественно, что у таких зверей нет ясно выраженных приспособлений к жизни в какой-либо определенной среде. Наряду с этим специфическая среда обитания определяет многие особенности зверей. Среди млекопитающих - обитателей тропических лесов - выделяются, например, южноамериканские ленивцы, паукообразные обезьяны, некоторые южноазиатские медведи, вся или почти вся жизнь которых проходит в кронах деревьев. Здесь они кормятся, отдыхают и размножаются. В связи с таким образом жизни у видов этой группы развились разнообразные приспособления. Медведи и куницы лазают с помощью острых когтей, лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы. У некоторых южноамериканских обезьян, древесных муравьедов и опоссумов развит цепкий хвост. Наконец, обезьяны гиббоны совершают прыжки, предварительно маятникообразно раскачиваясь на передних конечностях. Своеобразное приспособление к пассивному планирующему полету развито у летяг и южноазиатских шерстокрылов. Среди обитателей лесов есть звери, ведущие строго наземный образ жизни (лось, настоящие олени, косуля, африканская окапи). Лес служит им укрытием, ветки и листья деревьев — отчасти кормом. Млекопитающие, обитающие в открытых пространствах, имеют различные формы и степень специализации. У копытных и некоторых хищников сравнительно острое зрение, их быстрый бег помогает при больших переходах в поисках корма и воды, при преследовании. Скорость бега у некоторых животных такова (в км/ч): бизон — 40—45, жирафа — 45—50, дикий осел — 50—55, зебра — 60—65, газель Томсона — 75 — 80, а из хищных: лев — 75—80, гепард — 105—115. Жилищ или временных убежищ копытные млекопитающие не устраивают и рождают на поверхности земли развитых детенышей, способных уже в первые дни передвигаться вместе с матерью. Весьма разнообразны виды прыгающих зверей, которые есть в различных систематических группах и в разных странах. Таковы пустынные азиатские тушканчики (грызуны), американские кенгуровые крысы (грызуны), африканские прыгунчики (насекомоядные), австралийские кенгуру (сумчатые). Характерная особенность этих зверей — «рикошетирующий» бег: прыжки вперед и из стороны в сторону, как бы отскакивание вследствие неровностей почвы. Длинный хвост играет роль балансира и руля. Скорость бега они развивают до 20 км/ч. От видов предшествующей группы они существенно отличаются тем, что устраивают, кроме кенгуру, постоянные убежища в виде нор. Новорожденные у всех слепые и голые. Есть еще один тип млекопитающих открытых пространств, условно обозначенный как «тип суслика». Это мелкие либо средней величины звери, населяющие степи и горные луга с относительно густым травостоем, поэтому у них нет необходимости, а вместе с тем и возможности быстро перемещаться в поисках корма. Они сооружают постоянные норы, в которых размножаются и отдыхают; кроме того, сооружают временные норы, в которых лишь прячутся при опасности. Тело у этих зверей вальковатое, на коротких ногах, бегают они медленно. В связи с наличием нор они рождают беспомощных, голых детенышей. Кроме сусликов, к этой группе относятся сурки, хомяки, степные виды пищух. ⁶

       Подземные млекопитающие — высокоспециализированная, но сравнительно немногочисленная группа. Представители ее есть среди разных отрядов и во многих странах. Таковы евразийские и североамериканские кроты (насекомоядные), евразийские слепыши и слепушонки (грызуны), африканские землекопы (грызуны), австралийские сумчатые кроты. Тело у них брускообразное, без ясно выраженной шеи. Мех низкий, бархатистый. Глаза небольшие, у некоторых они скрыты под кожей. Ушных раковин нет. Хвост рудиментарный. Способ прокладывания подземных ходов у разных видов различен. Кроты роют большими, вывернутыми наружу передними лапами, вращаясь вокруг оси тела. У слепышей и слепушонок лапы слабые, роют они резцами нижней челюсти, а лапами лишь выбрасывают землю. Система нор у этих животных очень сложная, но только небольшая часть их служит собственно жилищем, а остальная — ходами, образовавшимися при отыскивании пищи. У водных зверей разная степень приспособления к жизни в воде. Один из видов хорьков — норка селится всегда по берегам водоемов, где устраивает норы, но корм добывает как в воде (рыбу, амфибий), так и на суше (мелких грызунов). Существенных изменений, сравнительно с наземными хорьками, в ее организации нет. Более тесно связана с водой речная выдра, добывающая корм главным образом в воде (рыбу, амфибий); наземные грызуны в ее рационе играют малую роль. Плавает и ныряет она хорошо, и при этом можно отметить такие приспособительные черты, как редукция ушных раковин, укорочение конечностей, наличие перепонок между пальцами. Морская выдра, или калан, неправильно называемая морским бобром, обитает в северной части Тихого океана, корм добывает только в море (главным образом, морских ежей). На берег звери выходят для размножения, иногда для отдыха и при сильных штормах. Конечности у калана типа ластов, и все пальцы объединены толстой кожистой перепонкой. Хорошо известны полуводные грызуны: бобр, ондатра, нутрия. Ластоногие - настоящие водные звери, но размножаются только вне водной среды - на льдах или на берегу. Полностью водные звери - китообразные и сиреневые, способные к размножению в воде. Характеристика их дана в соответствующих местах тома. Здесь же важно подчеркнуть, что среди современных зверей можно найти весь ряд переходов от наземных, через околоводных и полуводных до полностью водных форм. Наконец, надо упомянуть о видах млекопитающих, перемещающихся по воздуху. И в этом случае можно выявить ряд зверей от перепрыгивающих с дерева на дерево до способных к активному полету. У белок в какой-то мере роль парашюта, определяющего начальные элементы планирования, играет распластанное при прыжке тело с вытянутыми конечностями и расчесанное надвое опушение хвоста. Более специализированы летяги и шерстокрылы, обладающие кожистыми складками между передними и задними лапами; у шерстокрыла складки расположены и между задними лапами и хвостом. Такое приспособление не только позволяет планировать при спуске по отлогой линии, но и служит для поворотов в воздухе и даже для незначительного поднятия. Летяги могут планировать на расстояние 30—60 м, а шерстокрылы - на 130-140 м. К активному полету (с помощью крыльев) из млекопитающих способны только рукокрылые. Здесь же важно подчеркнуть удивительное разнообразие приспособлений млекопитающих к жизни в различных средах и к различным формам поведения. Все это, несомненно, расширило возможность их адаптивного расхождения, приведшего к поразительному многообразию форм зверей.⁷