Брачные игры животных

Полиандрия.

Как уже отмечалось, при  полиандрии, также как при самочьей полигамии одна самка спаривается с несколькими самцами. Однако при полигамии самка рожает детенышей или насиживает яйца от разных отцов, а при

9

полиандрии, характерной  для птиц, самка откладывает яйца в несколько гнезд, построенных  разными самцами. Высиживание яиц  и дальнейшая забота о птенцах  производится самцами. У видов, обладающих полиандрией, роли самок и самцов изначально перемещены. Самки этих видов имеют более яркую окраску  и другие вторичные половые признаки, обычно характерные для самцов. Половое  поведение подобных самок также  с самого начала в корне отличается от обычных. Они устраивают брачные турниры за обладание самцами, занимают и охраняют гнездовые участки и т.д. Так, самки тропических птиц-якан, отвоевывают от посягательств других самок того же вида, и удерживают за собой площадь, на которой располагаются гнездовые участки 2-4 самцов. Каждый из этих самцов строит свое собственное гнездо, в которое откладывает яйца самка. Если какая-нибудь из кладок погибает, хозяйка территории откладывает в пострадавшее гнездо новую порцию яиц. Полиандрия описана и у некоторых видов куликов, обитающих на территории России, например куликов-плавунчиков. Их повадки во многом сходны с повадками яканы, однако самки не занимаются ни охраной территории, ни гнезд насиживающих яйца самцов. Самки этих куликов выбирают себе самцов и соблазняют их с помощью брачного танца. После спаривания самец, под защитой активно охраняющей его самки, приступает к строительству весьма простого гнезда. После откладки яиц самка отправляется на поиски нового самца. После выполнения своей миссии продолжения рода, самки плавунчиков собираются в стаи и кочуют по тундре в поисках мест кормежки. Реверсия половых ролей у плавунчиков сопровождается и соответствующими физиологическими изменениями. Так, у самок отмечается повышенное содержание мужского полового гормона - тестостерона, способствующего возникновению у них соответствующего поведения. У самцов же в крови накапливается гормон пролактин, способствующий насиживанию яиц и дальнейшему "материнскому" поведению. 

10

3. Роль разных форм брачных отношений в эволюции.

Полигамия и полиандрия, так же как половое размножение, способствует расширению генофонда  вида и естественному отбору. Так, например полиандрия и самочная полигамия чаще отмечается у видов птиц, обитающих в сложных экологических условиях: крайнем Севере, пустынях и т.п. То, что одна самка при этом откладывает яйца или рожает детенышей от разных самцов, повышает шанс выживания ее потомков с определенными генотипами. 
          Более жесткому прессу естественного отбора подвергаются и самцы-полигамы. Брачные турниры между ними оказываются весьма серьезными и часто сопровождаются нанесением друг другу серьезных травм. В отношении к самкам они часто применяют принуждение, удары рогами и т.п., иногда наносят травмы. Самцы-моногамы если и дерутся, то менее ожесточенно, в их отношениях с самкой чаще проявляются элементы "ухаживания". При полиандрии самцы вовсе не враждуют между собой, эту функцию выполняют самки. 

4. Брачные церемонии у животных.

В ритуал брачной церемонии  у многих видов животных, начиная  с самых примитивных, входят своеобразные брачные танцы. 
 
          Беспозвоночные. Движения, которые можно охарактеризовать как брачные танцы, отмечают у многощитинковых червей и голожаберных моллюсков. Довольно сложные ритуалы, связанные с размножением, демонстрируют многие виды пауков, многоножек и ракообразных. Среди беспозвоночных интересными брачными церемониями отличаются некоторыечленистоногие. 
          Самцы некоторых видов пауков перед спариванием делают самкам своеобразные подношения. В мае самцы пауков-пизаур отправляются на поиски самок. Наткнувшись на ее след или на сигнальную ниточку, которую паучиха, путешествуя, всюду тянет за собой, самец сразу же начинает охотиться за мухами. Синхронизация здесь очевидна: след самки или сигнальная ниточка вызывают у самца реакцию охоты за мухами. Поймав

11

муху, паук быстро оплетает ее паутиной, пока она не обратится  в белый шарик. Взяв осторожно  челюстями муху в шелковом пакете, он специфическим порывистым шагом  идет на сближение с паучихой. Приблизившись к ней, он застывает в особой ритуальной позе, опираясь концом опущенного вертикально вниз брюшка и кончиками шести ног и приподняв четвертую их пару свертком с мухой, который держит в челюстях. Таким образом он преподносит невесте свой свадебный подарок. Паучиха медленно подползает, принимает у самца свадебный дар и, порвав упаковку, начинает высасывать его содержимое. Самец стоит перед самкой в неподвижной позе до тех пор, пока она не покончит с трапезой. Только после этого самка допускает самца к спариванию.

Таким образом самцы этого вида пауков предупреждают широко распространенную у пауков агрессию со стороны самки после спаривания, обычно приводящую к тому, что самка съедает своего полового партнера.

Сложные и красивые брачные  танцы демонстрируют некоторые  виды насекомых. 

Бабочки перламутровки летают с середины июля до конца августа.  Самка привлекает самца своей  окраской, а именно желто-оранжевым  цветом крыльев. В этом легко убедиться, построив макет самки. Если макет  будет полностью по размерам и  форме соответствовать настоящей  самке, а среди множества цветов не будет желто-оранжевого, то самец  не отреагирует на этот макет. Если же макет будет немного грубоват по размеру и форме, а крылья будут  окрашены в желто-оранжевый цвет, то самец отреагирует на это зигзагообразным  танцем.  Затем самец садится  на землю и хлопаньем крыльев  приглашает самку. Когда самка садится  рядом с самцом, он усиками и  средними лапками гладит её задние крылья. Если самка не садится рядом  с ним на землю, то он взлетает и  продолжает свой танец. 
 
          Рыбы. У рыб движения самцов во время нереста носят особый характер, который некоторыми авторами, однако, тоже приравнивается к "танцам". Так, у сазанов и подустов описываются более или менее длительные "любовные игры". Когда около самки находится один самец, он действительно производит ряд необычных и странных движений, иногда напоминающих прыжки. Рыбы, держащиеся стаями, в период нереста

12

производят движения особого  рода. Так, например, караси в брачный  период водят своеобразные "хороводы". При этом стайка этих рыб от середины пруда плывет к берегу, делая круговые движения, как одно организованное целое. Внутри этого "хоровода" отдельные  особи также совершают круговые движения. В принципе, своеобразные брачные танцы характерны для  большинства видов рыб. При этом самцы многих видов приобретают  яркую окраску и совершают  множество демонстративных движений плавниками.

Лучше всего изучено брачное  поведение трёхиглой колюшки - любимого экспериментального объекта Н. Тинбергена. Самец реагирует лишь на вздутое брюхо самки, а самка - на красную нижнюю часть самца (в отличие от самки десятииглой колюшки, которая реагирует на чёрный цвет самца). Прежде чем приобрести красную окраску брюха, самец строит гнездо. Сначала он ищет участок. Затем прогоняет других рыб со своей территории: становится вертикально хвостом вверх и дергается всем телом. Если соперник не отступает, он начинает кусать ртом песок. В крайнем случае, самец колюшки поворачивается к пришельцу широкой стороной тела и оттопыривает две большие брюшные иглы. Этот угрожающий жест граничит с отчаянием. Когда колюшке не мешают, она занята строительством гнезда. Набирает в рот песок и высыпает в сторону, затем приносит во рту разные травинки и обрывки водорослей и впрессовывает их в эту яму. Части растений он склеивает слизью, которая выделяется из почек. Только когда гнездо готово, самец меняет окраску, причем красного цвета становится только брюхо, а спина приобретает яркий светло-голубой оттенок за счет голубых кристалловгуанина. Когда мимо проплывает стайка колюшек, самец перед одной из рыбок отплясывает зигзагообразный танец: сначала отворачивается, как будто собирается уплыть от самки, а затем резко направляется к ней с широко раскрытым ртом. Иногда он может ударить самку, но обычно этого не происходит, потому что самец начинает повторять проделанные движения. Это отпугивает большинство самок, не влияет только на готовую к икрометанию самку. Обычно самка отвечает на ухаживания, склоняя тело вниз, потому что он танцует ниже её. Тогда самец сопровождает её к гнезду. Вход в гнездо он показывает особым движением: ложится на бок, головой к входу. Самец может исполнять зигзагообразный танец также перед рыбками другого вида. Если одна из этих рыбок последует за ним, это вызовет цепную реакцию дальнейших половых рефлексов, но, благодаря репродуктивной изоляции, спаривание маловероятно. После того, как рыба выметает икринки, наступает конец брачных отношений. Вся задача самки при размножении - выметать яйцеклетки. Забота об икринках и мальках - функция самца. 
          Брачные церемонии, похожие на те, которые описаны у колюшек, отмечают и у ряда других рыб. Многие самцы ложатся плашмя на дно, бьют хвостом по воде и кружатся. Зигзагообразный танец, исполняемый самцом, служит приглашением самки к месту икрометания или гнезду, построенному самцом. 
          Самцы цихлидовых рыб для привлечения самок строят различные сооружения из грунта, например выкапывают ямы или насыпают целые курганы. Самцы одного из представителей этого семейства набирают целую кучу из пустых раковин, в которые самки откладывают икру. До окончания кладки самец не дает самкам покидать эти убежища. 
 
          Амфибии. Подавляющее число земноводных постоянно обитает на суше, но размножается в водной среде, в связи с этим в их организме в брачный период происходят некоторые изменения, касающиеся как физиологии, так и внешнего облика. У большинства земноводных оплодотворение наружное: самец и самка выпускают половые продукты в воду, где происходит оплодотворение. Несмотря на отсутствие специальных копулятивных органов, некоторые хвостатые земноводные имеют внутреннее оплодотворение. Происходит оно необычным и неизвестным у других позвоночных животных способом. В ходе брачных игр самец откладывает мешочек со сперматозоидами, так называемый сперматофор, а самка захватывает его своей клоакой. Таким образом сперматозоиды оказываются в ее половых путях. 
          Многие земноводные в период спаривания приобретают яркий брачный наряд, например, у гребенчатых, малоазиатских и других видов тритонов вырастает высокий зубчатый гребень, который тянется от головы до конца хвоста. А сами они приобретают яркую пятнистую окраску. Во время ухаживания самцы тритонов преследуют самок, препятствуют их движениям, располагаясь перед ними и демонстрируя расправленный гребень и яркий бок. Извивающийся хвост самца периодически касается самки и даже обхватывает ее. 
          Довольно сложное брачное поведение демонстрируют бесхвостые амфибии. Так, ярко зеленые древесные лягушки-квакши для размножения выбирают стоячие водоемы с берегами, поросшими высокими растениями - деревьями, тростниками, кустарниками. "Самцы сидят либо в воде, либо на этих растениях и "пением" привлекают самок.

11

Брачный сигнал самцов состоит  из ритмичных серий, каждой из которых  по четыре-шесть резких звуков, благодаря  развитым резонаторам звуки получаются довольно сильные, если учесть, какое  крошечное животное их издает. К  нерестовому водоему собираются все местные самцы, и образуется впечатляющий хор, "Пение" особенно интенсивно в вечерние часы, но некоторые  самцы "поют" и днем. Самки приходят к месту размножения ненадолго, только отложить яйца, а самцы держатся здесь весь период. Поэтому самцов в водоеме всегда больше, чем самок, и у последних есть большой выбор. В конкурентной борьбе за самок самцы используют два основных приема. Во-первых, интенсивное, привлекающее самок пение. Во-вторых, охрана своей территории - определенного участка водоема, на который самец не пускает своих противников. Понятно, что самцу, не имеющему такой территории, просто негде размножаться, даже если ему удается привлечь внимание самки. Как правило, овладевают и удерживают территорию более крупные и сильные самцы. Успешность брачного пения связана с размерами тела - у трелей массивных самцов частотные характеристики иные, чем у мелких, и природой определено, что звуковые частоты именно крупных самцов привлекательнее для самок. Последние как будто знают, что обладатели такого голоса находятся в наиболее подходящем для кладки и выведения будущего потомства месте. Однако у квакши, как и у многих бесхвостых земноводных с развитым брачным "пением", выработана своеобразная тактика поведения, позволяющая и тем самцам, которым не удалось завладеть территорией, все-таки оставить потомство. Мелкие самцы сидят молча вблизи поющих крупных и при случае перехватывают направляющихся к ним самок. Пара может образоваться уже на суше, а захватчика не удается скинуть никакими. 
 
          Рептилии. Самцы многих ящериц ведут себя во время ухаживания как при пограничных конфликтах. Они демонстрируют самке свои размеры, преувеличивая их за счет раздувания горла, туловища, приподнимания тела над землей. Самки же, напротив, как бы приуменьшают свои размеры, прижимаясь к земле. Таким поведением они переключают агрессивное настроение самца на брачное. В период размножения самцы многих ящериц становятся исключительно яркими, у них появляются характерные сигнальные телодвижения и позы, предшествующие брачным играм. 
          Многие змеи в брачный период образуют довольно большие скопления. При этом часто на одну самку претендует несколько самцов. В таком случае формируется группа змей, которую иногда называют "брачным клубком". Так, у обыкновенных ужей наблюдали подобные клубки, состоящие более чем из 20 особей. При этом соперники не борются друг с другом, и тем более не кусаются. Они лишь стремятся помешать друг другу овладеть самкой. 
          Брачные танцы описаны у некоторых видов змей. Так, например, обыкновенные гадюки во время брачного периода собираются небольшими группами - по 3-5 особей. В это время между самцами происходят знаменитые брачные турниры, или танцы гадюк. В ходе такого ритуального поединка два самца пытаются в буквальном смысле слова взять верх над противником - придавить к земле его голову и переднюю часть тела. Они приподнимаются над землей. Причем каждый стремится подняться выше соперника; иногда их тела при этом переплетаются, они как бы ползут вверх друг по другу. Соперники могут толкаться головами, пытаясь опрокинуть друг друга, но никогда не

12

кусаются. В конце концов пирамида из переплетенных змей обрушивается. Не ясно, каким образом выявляется победитель, но один из противников уступает и уползает с места поединка. Побеждает, как правило, более крупный самец. 
          Брачные поединки наблюдаются и у черепах. Так, весной, после окончания зимней спячки начинается сезон размножения у сухопутных черепах. В этот период мирные и флегматичные самцы становятся агрессивными, кусают друг друга за голову и лапы, нанося при этом друг другу увечья. В борьбе за самку могут принимать участие сразу несколько самцов. Но эти брачные турниры не кончаются смертельным исходом - побеждают более сильный самец, но побежденный при этом не убегает, несмотря на раны. В период спаривания в местах обитания черепах можно слышать глухой стук - это самец выгоняет самку из укрытия ударами переднего края своего брюшного щита о спинной щит самки. Подойдя к ней вплотную, самец высоко поднимается на всех четырех ногах, прячет голову под панцирь и несколько раз подряд ударяет ее по верхней части панциря. Если самка игнорирует настойчивые " ухаживания" и уползает, самец забегает вперед и кусает ее за лапы и снова ударяет панцирем. Так продолжается до тех пор, пока самка не остановится и не произойдет спаривания, в процессе которого самец широко открывает рот и издает хриплые звуки. 
 

Множество своеобразных брачных  церемоний демонстрируют птицы. Так, в процессе знакомства дикие  утки сначала плывут навстречу друг другу и пьют воду. Молодая утка, присмотревшая себе одного селезня, кричит призывно другому селезню. Когда  они оба находятся с ней  рядом, утка натравливает одного на другого. Бросая вызов сопернику, селезень плавает  вокруг утки с вытянутой головой  и опущенным вниз клювом. Перья  на голове при этом нахохлены. Неожиданно селезни встают в воде вертикально, боком друг к другу, затем они  взъерошивают перья на голове. Финал  такого ритуального поединка ясен. Селезни расходятся, потому что такие  поединки являются простыми демонстрациями перед самкой. Селезни относятся  враждебно не только к самцам, но и к чужим самкам. Тем самым  достигается равномерное размещение семейных пар. 
          Брачные союзы гусей отличаются особой прочностью. Покинув свою семью, молодой гусь должен занять свое место в семейной группе гусыни, но сначала отец его избранницы его гоняет и бьет. Поэтому самец начинает церемонию ухаживания издалека, сначала он просто проплывает мимо, туда-сюда и нападает на обитателей пруда, с целью показать свою силу. После каждой победы он плывет к своей суженой и триумфально гогочет. Если ее отец преследует его, он уплывает, если нет - ждет ответного гогота гусыни. В конце концов молодому гусаку все же удается добиться благосклонности как со стороны будущей супруги, так и со стороны "тестя". 
          Самец аиста, выбрав гнездо, сидит и дожидается прилета самки, призывно хлопая клювом. Ту самку, которая ответит на приветствие, самец принимает как жену. Однако, поскольку аисты используют гнезда в течение многих лет, иногда случается так, что к гнезду возвращается прошлогодняя самка и если в гнезде уже есть новая, то между ними начинается борьба, приводящая к изгнанию одной из самок. Самец не принимает никакого участия в этой борьбе и пассивно дожидается победы одной из самок. 
          13