Доминанта Ухтомского А.А

1. Повышенная возбудимость. Для того чтобы дальний, до сих пор индифферентный импульс, доносящийся в порядке иррадиации до центра будущей доминанты, получил возможность стать ее раздражителем, необходимо, чтобы он включился в пределы возбудимости начинающей формироваться доминанты, т.е. чтобы порог ее возбудимости стал по крайней мере равен величене доносящегося индифферентного импульса или ниже его.

2. Стойкость возбуждения. Чтобы однажды начавшееся под влиянием доносящегося импульса возбуждение в формирующейся доминанте могло, в свою очередь, влиять на течение реакции, возбуждение это должно быть не мимолетным во времяни.

3. Способность к  суммированию возбуждения. Величина влияния доминанты на текущую реакцию зависит от величины копящегося возбуждения в ней. Величина же возбуждения зависит от способности центра суммировать в себе возбуждение от последовательных раздражений. Для каждого прибора есть слишком частые или слишком сильные раздражения, при которых он не только не способен к положительному суммированию, но будет переходить уже к угнетению. Другими словами, существуют условия, когда добавочный стимул, достигший до центра в момент, когда он возбужден и без того в значительной степени, может не только не усилить его возбуждение, но гасить в нем имеющееся возбуждение. Притом чем выше возбудимость прибора, тем более слабые физические факторы могут действоватьна него как сильные раздражители. На высоко возбудимый и очень возбужденный прибор вновь приходящий импульс может легко действовать не стимулирующе, а угнетающе. Значит, отнють не " сила возбуждения " в центре, а именно " способность к дальнейшему увеличению " возбуждения под влиянием приходящего импульса может сделать центр доминантою.

4. Инерция, т.е. способность удерживать и продолжать в себе раз начавшееся возбуждение и тогда, когда первоночальный стимул к возбуждению миновал. Это может происходить, прежде всего, тогда, когда доминантное возбуждение протекает по типу " цепных рефлексов ", т.е. таких, которые, однажды начавшись, влекут за собою цепь других последовательных возбуждений. Значение индифферентного импульса второстепенное - играет роль первого толчка к разряду доминанты, а в дальнейшем лишь подбадривает ее течение и ускоряет ее разрешение. Но инерция может сказаться и в том, что индифферентный раздражитель, ставший стимулирующим для доминанты, оставляет в ней длительный след от своего влияния, сказывающейся в экзальтированной впечатлительности к другим случайным раздражениям. Если первичный стимул вызывает возбуждение, сопровождающееся появлением веществ,  которые в порядке гуморальном поддерживают, в свою очередь, возбуждение, процесс будет обладать инерцией. Вероятно, чем больше нервных элементов учавствует в констеляции доминанты, тем дольше она не может успокоиться, однажды придя в состояние возбуждения, тем больше будет ее инерция, тем длительнее ее влияние на течение реакций в организме.

  Если по  тем или иным причинам тело  животного и не получило еще  нормального положения, то в  нем все-таки имеется " готовность " к этому положению, так что индифферентные раздражители или даже раздражители, обычно вызывающие обратную реакцию, все равно, будут ли они слабы или сильны, вызовут стоящую на очереди  реакцию положения. Эта " готовность " к определенной реакции, или " тенденция " к реакции, разрешающаяся по поводу индифферентных раздражений, и есть выражение доминанты, перенесенной в данный момент на определенные центры. В этих центрах вначале возбуждение так слабо, что соответствующее внешнее выражение этого возбуждения в мускулатуре может и не получиться вплоть до того момента, как индифферентные импульсы не начнут суммировать возбуждение в " подготовленном " приборе и не выявят его доминантное значение в текущей реакции.

Станет  ли центр доминантою, решается тем, будет  ли он способен суммировать  свои возбуждения  под влияние доходящих  до него импульсов, или импульсы застанут его неспособным к суммированию. Диффузные волны, распространяющиеся из места раздражения, - скажем, из поля потирательного рефлекса, - будут возбуждать те центры, которые найдут в данный момент достаточно возбудимыми; но создадут доминанту лишь в том из них, который сейчас способен суммировать свое возбуждение. Таким образом,  и ничтожная боковая дорожка из пороха способна произвести громадный эффект, если она приводит к обширному запасу взрывчатого вещества, и широкая прямая дорога из того же пороха не дает нужного действия, если станция ее назначения сейчас подмочена.

      Как же может  слагаться доминанта  ? Прежде всего,  как может создаваться  накапливание возбуждения  в центре дальними  посторонними для  него волнами ? 

Н.Е. Введенский в свое время высказал мысль о  диффузной волне возбуждения, способной широко разливаться по нервной сети от всякого текущего раздражения.  " Возбуждение, возникшее в ЦНС, способно в крайне широкой степени разливаться в ней по самым отдаленным ее частям ". " Надо признать, что одна единственная волна возбуждения, приходящая в ЦНС, может обнаружить свое действие на очень отдаленных ее центрах, если эти последние были предварительно подготовлены к этому теми или другими влияниями ". Для того чтобы центр вообще отозвался возбуждением на такую дальнюю диффузную волну, он должен, конечно, быть достаточно возбудимым : волна как раздражитель должна быть выше порога ее возбудимости. Но одной степени возбудимости, без сомнения, недостаточно. Будучи высоко возбудимым, физиологический прибор может быть в состоянии " раздражительной слабости ",  и возбуждения не будет в нем достаточно устойчиво и интенсивно, чтобы, со всей стороны, он стал развивать функциональное влияние на другие приборы. Для того, чтобы центр приобрел доминирующее влияние на течение прочих реакций, он должен обладать способностью копить или суммировать в себе возбуждение.

Доминанта - это  растревоженное, разрыхленное  место  нервной системы, своего рода " сьемка ", к которой пристает все нужное и ненужное, из чего потом делается подбор того, чем обогащается опыт.  

  Когда мы анализируем какой-нибудь сложный процесс, конечно, нам хочется прежде всего уловить там какие-нибудь постоянства, от которых можно было бы отправляться в дальнейшем своем анализе, и вот рефлекторный акт и лежащая за ним рефлекторная дуга рисовались такими простейшими элементами в работе ЦНС, достаточно постоянными в своих функциях, так что от них возможно было отправляться при анализе сложных актов с таким расчетом, чтобы разложить последние на такие элементы и затем восстановить из этих элементов цельное. С этой точки зрения, центральная нервная система рисует нам как агрегат громадного количества таких рефлекторных дуг, каждая из которых представляет собой надежное постоянство в своем способе работы .

  Возьмите  кишечный тракт как нечто единое  и анатомически и функционально,  начиная с глотки и кончая  прямой кишкой. Наилучший способ  вызвать рвоту у животного  - это ввести раствор сернокислой  меди, скажем, в желудок или пищевод. У животного сразу появляется стремление освободиться от этого раствора. Рефлекс рвоты, оказывается, начинается гораздо дальше и в более глубоких отделах кишечного тракта. Мы думаем, что рвота материалов, попавших в желудок, по всей вероятности, из желудка и начинается. В действительности оказывается, что возвратная перистальтика начинается еще с тонких кишок, обратная цепь рефлексов поднимается выше, переходит в обратную псевдоперистальтику  пищевода, с обратными реакциями в глотке и ротовой полости, и, наконец, материалы из пищеварительного тракта выкидываются. Так же для того, чтобы вызвать рефлекс дефикации, точно так же один из лучших и самых простых приемов - это раствор сернокислой меди в прямую или толстую кишку. Так вот получились интересные события. Если раствор сернокислой меди в пищеводе или желудке почему-нибудь рвоты не успел вызвать, - ну, может быть, раствор слаб был, может быть, центры немножко там угнетены, - и если теперь в пямую кишку ввести сернокислую медь в ожидании, что здесь должна произайти картина дефикации, то дефикации не происходит, а произойдет рвота. Значит, при условии, что центр рвоты подготовлен и находится в состоянии повышенной возбудимости, тот стимул, который по штату должен был вызвать дефекацию, вызовет все-таки рвоту, которая перед тем была подготовленна. Подготовка слагается в центрах прежними раздражениями, и центры в состоянии повышенной возбудимости, готовы уже к реакции и ждут только хотя бы далеко и неадекватного стимула для разрешения. Получается, что здесь стимул не только не подходящий , но и прямо противоположный. Можно было бы конечно, стать на ту точку зрения, что это какая-то случаеность, аномалия, но можно было стать и на такую точку зрения, что перед нами известная определенная закономерность, которая подлежит обследованию. Так вот А.А. Ухтомский стал на вторую точку зрения. Стал учитывать исключения и аномалии из прежних правил и стал подыскивать еще более общие правила, в которые данные исключения укладывались бы как совершенно законные, предвиденные, предсказываемые явления. Когда он встал на эту точку зрения, то стал думать, что это не только правило, но, вероятно, черезвычайно важный орган жизнидеятельности центральной нервной системы.

Органом - может быть всякое сочетание сил, могущее привести при прочих равных условиях всякий раз к одинаковым результатам. Орган - это прежде всего механизм с определенным однозначным действием. И его всего естественнее назвать таким подвижным физиологическим органом нервной системы, играющим важную роль в ее способе работы.

  Вернемся к началу этого раздела . Говоря об организме как о замкнутом целом то нам вспоминается принципы Липпмана и Ле Шателье : в системе способной к устойчивому равновесию, внешнее воздействие и реакция на него со стороны системы находятся в положении противодействия. Замкнутая в себе система должна реагировать так, что перемены, вызываемые в ней внешним фактором, будут направлены на то, чтобы поскорее устранить эффект от этого фактора, скорее вернуться к успокоению, к первоначальному равновесию. В этом смысле можно сказать, что всякая изолированная система стремиться к успокоению, и поэтому вот эти разнообразные и двойственные изменения, которые мы вызываем в данной целой системе, раздражая ее , так или иначе влияя на нее в определенном пункте, направленны по принципу наименьшего действия на возвращение системы опять к равновесию, к покою, к удалению изменяющего, раздражающего, вообще действующего из среды фактора. Для понимания доминанты дело обстоит совсем не так. Доминирующий центр может зареогировать совсем независимо от каких-нибудь наименьших сопротивлений в афферентных в отношении его путях : он зареагирует на данный текущий раздражитель просто потому, что его возбудимость в данный момент очень велика. Положим, что у нас здесь станция отправления А, от которой вы посылаете импульсы, способны диффузно иррадиировать по нервной сети.  В обычных условиях путь " наименьшего сопротивления ", т.е. ближайшая анатомическая связь, увязывает эту станцию отправления с совершенно определенной станцией назначения С, значит проще всего эта станция и должна реагировать в первую очередь; что если рядом имеется станция соответствующая центру Д , которая обладает черезвычайно повышенной  возбудимостью, способностью особенно бурно суммировать возбуждения, стойко его удерживать и инертно продолжать, то она , эта станция , тоже зареагирует на ваше раздражение, хотя и ближайшей , упрощенной нервной связи здесь и не было. А раз Д зареагирует в силу своей высокой возбудимости, то, в силу своей способности копить возбуждение, он будет в меру своего возбуждения, трансформировать текущие реакции центра С, и тогда, к удивлению своему, вы начинаете видеть в С вместо ожидаемого возбуждения, торможение, изменение ритмов и т.д.

  Если бы  только организм принципиально  пользовался своими рефлекторными дугами только для того, чтобы как-нибудь подальше быть от влияния среды и при первой возможности от них отбояривался, то совершенно ясно, что он действительно постепенно редуцировал бы свою рефлекторную работу и прежде всего свою высшую рецепторную систему и постепенно превратился бы в сидячую, по возможности, паразитную форму. Очевидно, что в общем и целом принцип Ле Шателье, принцип наименьшего действия, сам по себе вел бы организм к репродукции, но не к развитию. Доминанты ведут к обогащению организма новыми возможностями, они и лежат в основе образования новых рефлексов. 

            Чем определяется конец  доминанты ? 

  Когда доминанта представляет из себя цепной рефлекс, направленный на определенный разрешающий акт, то, рассуждая теоретически, разрешающий акт и будет концом доминанты.Когда глотание, дефикация, обнимание достигли окончательного акта, это и будет концом соответствующей доминанты и именно эндогенным ее концом.

  Прямое торможение доминанты с высших этажей центральной нервной системы, например с коры.

Возбуждение и  торможение с коры особенно могущественно  по своему действию на спинальные центры. Но по всем данным, это торможение с  коры, направленное на доминанты " в  лоб ",  достигается наиболее трудно. Это - задача " не думать про белого бычка" , задача теоретического моролизования. Кора более успешно борется с доминантами, не атакуя их " в лоб ", но создавая новые, компенсирующие доминанты в центрах, могущие свести их на нет.

  Наконец стойкое, подкрепленное возбуждение центра само по себе способно подготовить в нем процесс торможения как отрицательный след за возбуждением. Доказано, что на спинальной лягушки два чувствующих нерва-синергиста, вызывая взаимное подкрепление рефлекторной реакции, тотчас за подкреплением рождают торможение соответствующих центров. Значит подкрепление доминанты посторонними импульсами, играющее такую существенную роль в ее характеристике, само по себе может подготовить ее торможение, т.е. положить ей конец.

По мере затухания  доминанты все более сужается сфера тех раздражений, которые могут ее подкреплять, и вместе с тем все менее тормозятся прочие реакции, постепенно выходя из сферы влияния доминанты; сам же доминирующий рефлекс вызывается все с более ограниченного рецептивного поля, - последнее постепенно входит в свои границы.

  Надо сказать о торможении, предостерегающем доминанту на ее собственном пути развития. На своем собственном пути, возбуждения, доведенные до кульминации приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах проходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведут его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора - с другой, если хотите поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец.