Свойства нервных центров

 

 

Оглавление

Введение 2

Определение понятия нервного центра 3

Свойства нервных центров 5

Основные принципы в работе нервных центров 13

Список использованных источников 16

 

 

Введение

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых  обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функциональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе.

На смену старым теориям  об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра.

В результате функциональный нервный центр может быть локализован  в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

 

Определение понятия нервного центра

Нервный центр — это  совокупность связанных между собой  нейронов, совместно выполняющих  определённую функцию путём преобразования входящего возбуждения в выходящее с изменёнными характеристиками.

Краткое определение: Нервный центр - это "полисинаптический трансформатор возбуждения".

Нервный центр - это многозначное понятие.

Анатомический подход: нервный  центр - это совокупность сходных  нервных клеток, выполняющих общую  функцию и компактно расположенных  в определенном участке ЦНС.

Здесь используется морфологический  подход, т.е. нервные центры определяются по строению. Нервные клетки, образующие такой нервный центр, соединены  в локальные компактные структуры:  нервные узлы (ганглии) в периферической нервной системе или мозговые ядра в центральной нервной системе.

Физиологический подход (по деятельности): нервный центр - это система взаимосвязанных клеток, которые объединяются для выполнения определённой функции, а физически могут находиться в различных местах нервной системы. Такое определение созвучно понятию "функциональной системы", которое было предложено П.К. Анохиным. Но если функциональная система подразумевает временное объединение нейронов, то нервный центр - это обычно устойчивое образование. По П.К. Анохину различные анатомические нервные центры при необходимости могут на время объединяться в функциональную систему для получения определенного полезного результата.

В функциональном отношении  нервный центр также может  представлять собой сложное объединение  нескольких анатомических нервных  центров, расположенных в разных отделах ЦНС и обусловливающих сложные рефлекторные акты. В этом смысле говорят о "пищевом нервной центре", "болевом нервном центре" и т.п.

Понятие нервный центр может также пересекаться с понятием доминанты. Доминанта - это устойчивый очаг возбуждения, подчиняющий себе другие очаги. Кроме единичного очага возбуждения в состав доминанты также могут входить и другие связанные с ним очаги. Создатель учения о доминанте А.А. Ухтомский называл такие объединения возбуждённых очагов "созвездиями" ("констелляциями").

Эволюция выбирает путь концентрации нервных элементов и увеличение количества связей между ними. Поэтому  из рассеянных диффузно нервных клеток образуются компактные нервные центры.

Линия эволюционного развития структуры нервной системы

1) Отдельные нервные клетки  соединены примерно равными связями.

2) Нервные цепи - нервные  клетки соединены последовательно  более сильными связями, образуя  предопределённый путь для движения возбуждения от одного пункта к другому.

3) Нервные сети - нервные  клетки соединены в виде решеток  с неравноценными связями.

4) Нервные узлы (ганглии) - нервные клетки собраны в компактные  структуры, соединёнными между  собой продольными связями (коннективами) и поперечными (комиссурами) в виде лестницы.

5) Нервная трубка - нервные  клетки расположены в виде  сплошных слоёв, закрученных в  виде трубы.

6) Нервные ядра - обособленные  нейронные структуры из тесно  связанных сходных между собой  нейронов в составе нервной  трубки, специализирующиеся на определённых  функциях.

7) Нейронные поля —  зоны коры головного мозга.  Они состоят из вертикальных  колонок, в которые сгруппированы  нейроны.

Свойства нервных центров

Существует несколько  систем определения свойств нервных  центров.

Нервные центры обладают рядом  характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр (рис. 1).  

 

Рис. 1. Разнообразие свойств нервных  центров.       

 Свойства эти следующие:       

1. Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально.

2. Задержка проведения в синапсах. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это определяется тем, что в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. (т.н. синаптическая задержка). Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. интервал от начала раздражения до начала деятельности. С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек.      

 У человека наименьшую  продолжительность имеет время  сухожильных рефлексов (оно равно  20-24 мсек). У мигательного рефлекса оно больше - 50-200 мсек. Время рефлекса складывается из:

1. времени возбуждения рецепторов;
2. времени проведения возбуждения по центростремительным нервам;
3. времени передачи возбуждения в центре через синапсы;
4. времени проведения возбуждения по центробежным нервам;
5. времени передачи возбуждения на рабочий орган и латентного периода его деятельности.

 

    Время "в" носит название  центрального времени рефлекса.    

 Для упомянутых выше  рефлексов оно составляет соответственно 3 мсек. и 36-180 мсек. Зная центральное время рефлекса, и учитывая, что через один синапс возбуждение проходит за 2 мсек., можно определить число синапсов в рефлекторной дуге. Например, коленный рефлекс считают моносинаптическим.

3. Суммация возбуждений. Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. Такое явление получило название временной (последовательной) суммацией . Пример - рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно - это пространственная суммация.      

 В основе этих явлений  лежит процесс суммации возбуждающих  постсинаптических потенциалов  на теле и дендритах нейронов. При этом происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют.

4. Центральное облегчение. Возникновение временной и особенно пространственной суммации способствуют и особенности организации синаптического аппарата в нервных центрах. Каждый аксон, поступая в ЦНС, ветвится и образует синапсы на большой группе нейронов (нейронный пул, или нейронная популяция). В такой группе принято условно различать центральную (пороговую) зону, и периферическую (подпороговую) кайму. Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого рецепторного нейрона достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы ответить разрядом ПД на приходящие импульсы. На нейронах же подпороговой каймы каждый аксон образует лишь небольшое число синапсов, возбуждение которых не способно возбудить нейрон. Нервные центры состоят из большого числа нейронных групп, причем отдельные нейроны могут входить в разные нейронные пулы. Это объясняется тем, что на одних и тех же нейронах оканчиваются разные афферентные волокна. При совместном раздражении этих афферентных волокон возбуждающие постсинаптические потенциалы в нейронах подпороговой каймы суммируются друг с другом и достигают критической величины. В результате в процесс возбуждения оказываются вовлеченными и клетки периферической каймы. При этом сила рефлекторной реакции суммарного раздражения нескольких "входов" в центр оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений. Этот эффект и носит название центрального облегчения.

5. Центральная окклюзия (закупорка). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций. В таком случае появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа возбужденных одновременно клеток. Если суммация лучше проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое число нейронов. Более наглядно эти эффекты видны на схемах в таблицах.

6.Трансформация ритма возбуждений. Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит название трансформации. В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика.      

 Другой механизм трансформации  связан с эффектами сложения  фаз двух или более волн  возбуждения на нейроне - тут  возможны эффекты как увеличения, так и снижения частоты выходящих из центра стимулов.

7. Последействие. Рефлекторные акты, в отличие от потенциалов действия, заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длинный период времени. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения. Последействие обычно бывает больше при сильном и длительном раздражении.  

Имеются два основных механизма, обусловливающих эффект последействия. Первый связан с суммацией следовой деполяризации мембраны при частых раздражениях (посттетаническая потенциация), когда нервная клетка продолжает давать разряды импульсов, несмотря на то, что кончилась серия раздражений. Второй механизм связывает последействие с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным сетям рефлекторного центра.   

8. Утомление нервных центров. В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Если после этого приложить раздражение в эфферентному волокну - эффект возникает вновь. Утомление в нервных центрах связано, прежде всего, с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение зависит от уменьшения запасов синтезированного медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением энергетических ресурсов нервной клетки. Не все рефлекторные акты утомляются быстро (например, мало утомляемы проприоцептивные тонические рефлексы).     

9. Рефлекторный тонус нервных центров. В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в ЦНС, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, углекислота, и др.)    

10. Высокая чувствительность к гипоксии. Показано, что 100 г. нервной ткани в единицу времени потребляет кислорода в 22 раза больше, чем 100 г. мышечной ткани. Поэтому нервные центры очень чувствительны к его недостатку. При этом чем выше центр, тем более страдает он от гипоксии. Для коры мозга 5-6 минут достаточно, чтобы без кислорода произошли необратимые изменения, клетки ствола мозга выдерживают 15-20 минут полного прекращения кровообращения, а клетки спинного мозга - 20-30 минут. При гипотермии, когда снижается обмен веществ, ЦНС дольше переносит гипоксию.     

11. Избирательная чувствительность к химическим веществам. Объясняется особенностями обменных процессов и позволяет находить фармпрепараты направленного действия.

Такие свойства как однонаправленность проведения, замедление проведения нервных импульсов, и суммация непосредственно вытекают из свойств отдельных нейронов. Усвоение и трансформация ритма приходящих в центр импульсов проявляются в способности центра возбуждаться или тормозить в соответствии с ритмом поступающих сигналов. Это свойство имеет значение для взаимодействия нервных центров при организации поведенческих актов. Кроме того, нервный центр способен превращать ритм приходящих импульсов в свой собственный.

Существует распределение  свойств нервных центров по кинезиологии:

• Полисинаптические связи. Это означает, что каждый нейрон имеет множественные контакты с другими нейронами. Наличие полисинаптических (множественных) контактов между нейронами нервного центра является основным свойством нервных центров, из которого исходят прочие свойства, как следствие полисинаптических связей между нейронами. Уже на уровне нервной цепи синапсами обеспечивается одностороннее проведение возбуждения. В нервном же центре за счёт множественных контактов между нейронами возбуждение может «гулять по кругу», не выходя за пределы нервного центра.
• Наличие входов и выходов для возбуждения. В нервном центре можно различить приносящие (афферентные) входы и выносящие (эфферентные) выходы.
• Одностороннее проведение возбуждения. Это свойство отдельного синапса и нервной цепи. В нервном центре может быть множество путей между входами и выходами.
• Замедление (задержка) проведения возбуждения. В нервных центрах возникает задержка в проведении возбуждения, так называемый латентный (скрытый) период. Задержка обусловлена синоптической передачей возбуждения. Чем больше синапсов участвуют в проведении возбуждения, тем более длительной получается задержка.
• Суммация возбуждения. Если одновременно подавать возбуждение на несколько входов нервного центра, то на выходе можно получить более сильное возбуждение. Свойством суммации обладает и отдельный нейрон за счёт суммации локальных потенциалов.
• Трансформация (преобразование) входящего возбуждения в иное - выходящее. Нервный центр осуществляет изменение, перекодирование поступающих в него потоков импульсов. Наиболее известное свойство из этого рода – трансформация ритма. Нервный центр получает на входе один ритм импульсации, а на выходе дает другой (более медленный или более частый).
• Последействие (облегчение). Это означает, что после возбуждения нервного центра он некоторое время ещё сохраняет повышенную возбудимость. Поэтому последующее возбуждение даёт более сильный эффект и получение эффекта облегчено.
• Утомляемость и низкая лабильность. Лабильность - это предельная частота импульсации, доступная данной нервной структуре. Нервные центры могут пропускать через себя потоки возбуждения с ограниченной частотой импульсации вследствие задержки передачи возбуждения в многочисленных синапсах. Повышенная утомляемость нервных центров объясняется высокой утомляемостью синапсов и ухудшением метаболизма нейронов после нагрузки.
• Тонус. Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр сохраняет определённый уровень возбудимости и самостоятельно поддерживает у себя определённый уровень возбуждения.
• Чувствительность к кислороду и к действию биологически активных веществ (нейротропных). Это создаёт предпосылки к химическому управлению деятельностью нервного центра. Например, усиление или ослабление кровоснабжения изменяет работу нервных центров.
• Возбуждение (возбудимость). Это способность нервных центров переходить в более возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них или под влиянием других нервных центров.
• Торможение (тормозимость). Это способность нервных центров переходить в менее возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них или под влиянием других нервных центров.
• Иррадиация возбуждения. Это "растекание возбуждения" по нервному центру, распространение возбуждения на новые участки от места его первоначального появления.
• Конвергенция (схождение). Это объединение двух или нескольких входящих потоков возбуждения в один выходящий поток. Дивергенция (расхождение). Это разделение входящего потока возбуждения на несколько выходящих потоков.
• Окклюзия (запирание). Это блокирование одним из входящих потоков возбуждения другого входящего потока. В результате выходящий поток возбуждения получается слабее, чем сумма этих входящих потоков.
• Индукция (отдача). Это наведение возбуждённого или тормозного состояния на другие нервные центры или на себя самого.
• Автоматия (спонтанная активность) нервных центров. Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр может самостоятельно порождать возбуждение на выходе или поддерживать свой тонус (как бы развлекать сам себя). Объясняется это свойство нервного центра существованием в нём специальных нейронов-пейсмекеров (водителей ритма). В них самопроизвольно возникает возбуждение, независимо от работы их афферентных входов. Таким образом, в нервных центрах может происходить периодическая или постоянная генерация нервных импульсов, которые возникают даже при отсутствии входящего возбуждения. Самопроизвольная импульсация пейспекеров обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.
• Реципрокные (взаимоисключающие) отношения. Это означает, что возбуждение одного нейрона (или центра) подавляет работу другого, связанного с ним, нейрона (или центра).
• Пластичность. Это способность перестраивать свою структуру и\или деятельность под влиянием предыдущей деятельности. Пластичность - это одно из важнейших свойств биологических систем, которое отличает их от технических систем.
• Адаптация. Нервный центр способен приспосабливаться к новой нагрузке и новым условиям работы.
• Компенсаторные возможности. При частичном повреждении нервный центр продолжает свою деятельность за счёт сохранившихся нейронов. Для этого он использует свои способности к пластичности и адаптации.